Insectenfressende Pflanzen/Elftes Capitel

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von: Charles Darwin
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Elftes Capitel.
Recapitulation der hauptsächlichsten Beobachtungen an Drosera rotundifolia.

Da Zusammenfassungen bei den meisten Capiteln gegeben worden sind, wird es genügen, hier so kurz als ich es thun kann, die hauptsächlichsten Punkte zu recapituliren. Im ersten Capitel wurde eine vorläufige Skizze von der Structur der Blätter und von der Art und Weise gegeben, in welcher sie Insecten fangen. Dies wird durch Tropfen äuszerst klebriger Flüssigkeit, welche die Drüsen umgibt, und durch die Einwärtsbewegung der Tentakeln bewerkstelligt. Da die Pflanzen ihre meiste Nahrung durch diese Mittel erlangen, sind ihre Wurzeln nur sehr spärlich entwickelt; auch wachsen sie häufig an Stellen, wo kaum irgend eine andere Pflanze, mit Ausnahme von Moosen, bestehen kann. Die Drüsen haben auszer der Fähigkeit der Absonderung auch noch die der Absorption. Sie sind äuszerst empfindlich für verschiedene Reizmittel, nämlich für wiederholte Berührungen, den Druck äuszerst kleiner Körperchen, die Absorption animaler Substanz und verschiedener Flüssigkeiten, für Wärme und Galvanismus. Man hat beobachtet, dasz ein Tentakel mit einem Bischen rohen Fleisches auf der Drüse in 10 Secunden sich zu biegen begann, dasz er in 5 Minuten stark eingebogen war, und in einer halben Stunde die Mitte des Blattes erreichte. Die Scheibe des Blattes wird häufig so stark eingebogen, dasz sie einen Becher bildet, der jeden auf sie gelegten Gegenstand einschlieszt.

Wenn eine Drüse gereizt wird, so sendet sie nicht nur einen gewissen Einflusz ihren eigenen Tentakel hinab, der diesen zu biegen verursacht, sondern ebenso an die umgebenden Tentakeln, welche einwärts gekrümmt werden; die Beugungsstelle kann daher eine Einwirkung von einem aus den entgegengesetzten Richtungen herrührenden Impuls erhalten, nämlich von der Drüse am Gipfel des nämlichen [239] Tentakels und von einer oder mehreren Drüsen der benachbarten Tentakeln. Sind Tentakeln eingebogen, so strecken sie sich nach einiger Zeit wieder aus, und während dieses Processes sondern die Drüsen weniger reichlich ab oder werden trocken. So bald sie wieder abzusondern anfangen, sind die Tentakeln bereit, wieder in Thätigkeit zu treten; und dies kann mindestens dreimal, wahrscheinlich viel häufiger, wiederholt werden.

Im zweiten Capitel wurde gezeigt, dasz animale Substanzen, auf die Blattscheiben gelegt, eine viel raschere und energischere Einbiegung verursachen, als unorganische Körper derselben Grösze oder blosze mechanische Reizung; es besteht aber ein noch ausgesprochenerer Unterschied in der gröszeren Länge der Zeit, während welcher die Tentakeln über Körpern, welche lösliche und ernährende Substanzen darbieten, eingebogen bleiben, in Vergleich zu solchen Körpern, welche derartige Substanzen nicht enthalten. Wenn äuszerst minutiöse Stückchen Glas, Kohlen, Haar, Faden, präcipitirte Kreide u. s. w. auf die Drüsen der äuszeren Tentakeln gethan werden, so werden diese sich zu biegen veranlaszt. Wenn ein Körperchen nicht durch die Absonderung hindurchsinkt und factisch die Oberfläche der Drüse mit irgend einem Punkte berührt, so bringt es durchaus keine Wirkung hervor. Ein kleines Stückchen dünnen menschlichen Haars, 8/1000 Zoll (0,203 Mm.) lang und nur 1/78740 Gran (0,000822 Milligr.) wiegend, reichte hin, obschon es reichlich von dem dichten Secrete unterstützt wurde, Bewegung zu veranlassen. Es ist nicht wahrscheinlich, dasz der Druck in diesem Falle ein Milliontel Gran betragen haben kann. Selbst kleinere Stückchen verursachen eine unbedeutende Bewegung, wie durch eine Lupe gesehen werden konnte. Noch gröszere Stückchen, als diejenigen, deren Maszverhältnisse hier mitgetheilt wurden, verursachen keine Empfindung, wenn sie auf die Zunge, einen der empfindlichsten Theile des menschlichen Körpers, gelegt werden.

Bewegung erfolgt, wenn eine Drüse drei- oder viermal für einen Augenblick berührt wird; wird sie aber nur ein- oder zweimal berührt, wenn auch mit beträchtlicher Gewalt und mit einem harten Gegenstand, so biegt sich der Tentakel nicht. Die Pflanze wird hierdurch vor vieler nutzloser Bewegung bewahrt, da es kaum ausbleiben kann, dasz die Drüsen während eines starken Windes gelegentlich von den Blättern umgebender Pflanzen wie gebürstet werden. Obschon [240] sie für eine einzelne Berührung unempfindlich sind, so sind sie doch, wie oben angegeben, für den leichtesten Druck, wenn er nur einige wenige Secunden anhält, ausgesucht empfindlich; und diese Fähigkeit ist offenbar für die Pflanzen beim Fangen kleiner Insecten von Nutzen. Selbst Mücken werden, wenn sie sich mit ihren zarten Füszen auf den Drüsen niederlassen, schnell und sicher gefangen. Die Drüsen sind gegen das Gewicht und die wiederholten Schläge schwerer Regentropfen unempfindlich; hierdurch wird gleicherweise den Pflanzen viel unnütze Bewegung erspart.

Die Beschreibung der Bewegungen der Tentakeln wurde im dritten Capitel unterbrochen, um den Procesz der Zusammenballung zu beschreiben. Dieser Procesz beginnt immer in den Zellen der Drüsen, deren Inhalt zuerst wolkig wird; dies ist innerhalb 10 Secunden, nachdem eine Drüse gereizt worden war, beobachtet worden. Soeben noch unter einer sehr starken Vergröszerung auflösbare Körnchen, erscheinen bald, zuweilen innerhalb einer Minute, in den Zellen unterhalb der Drüsen, und diese ballen sich dann zu kleinen Kugeln zusammen. Der Procesz schreitet dann die Tentakeln hinab, wobei er bei jeder queren Scheidewand für eine kurze Zeit aufgehalten wird. Die kleinen Kugeln verschmelzen zu gröszern Kugeln oder zu ovalen, keulenförmigen, faden- oder perlschnurartigen oder sonst verschieden geformten Protoplasma-Massen, welche, in beinahe farbloser Flüssigkeit suspendirt, unaufhörliche freiwillig eintretende Formveränderungen darbieten. Diese verschmelzen häufig miteinander und trennen sich wieder. Wenn eine Drüse kräftig gereizt worden ist, so werden alle Zellen bis zur Basis des Tentakels hinab afficirt. In Zellen, besonders wenn sie mit dunkel rother Flüssigkeit gefüllt sind, ist der erste Schritt in diesem Vorgang die Bildung einer dunkel rothen, sackartigen Masse von Protoplasma, welche sich später theilt und die gewöhnlichen wiederholten Formveränderungen erleidet. Ehe irgend welche Zusammenballung angeregt worden ist, flieszt eine Schicht farblosen, Körnchen enthaltenden Protoplasmas (der Primordialschlauch Mohl's) rings um die Wandungen der Zellen; und dies wird noch deutlicher, nachdem sich der Inhalt theilweise zu Kugeln oder sackähnlichen Massen zusammengeballt hat. Nach einiger Zeit aber werden die Körnchen nach den centralen Massen hingezogen und verbinden sich mit ihnen; und dann kann die circulirende Schicht [241] nicht mehr erkannt werden, doch ist noch immer ein Strom durchsichtiger Flüssigkeit innerhalb der Zellen vorhanden.

Zusammenballung wird beinahe durch alle die Reizmittel angeregt, welche Bewegung veranlassen: so wenn die Drüsen zwei- oder dreimal berührt werden, durch den Druck minutiöser unorganischer Körperchen, die Absorption verschiedener Flüssigkeiten, selbst langes Eintauchen in destillirtes Wasser, Exosmose und Wärme. Von den vielen versuchten Reizmitteln ist kohlensaures Ammoniak das allerenergischste und am schnellsten wirkende: eine Dose von 1/13400 Gran (0,00048 Milligr.) einer einzigen Drüse gegeben, reicht hin, in einer Stunde wohl ausgesprochene Zusammenballung in den oberen Zellen des Tentakels zu verursachen. Der Procesz dauert nur so lange fort, als sich das Protoplasma in einem lebendigen, kräftigen und sauerstoffhaltigen Zustande befindet.

Das Resultat ist in allen Beziehungen genau das nämliche, wenn eine Drüse direct gereizt worden ist, oder wenn sie von andern und entfernt stehenden Drüsen her einen Reiz erhalten hat. Doch findet sich ein wichtiger Unterschied: wenn die centralen Drüsen gereizt werden, so senden sie centrifugal einen Reiz die Stiele der äuszern Tentakeln hinauf an deren Drüsen; aber der factische Procesz der Zusammenballung schreitet centripetal fort, von den Drüsen der äuszeren Tentakeln aus ihre Stiele hinab. Der erregende Einflusz, welcher von einem Theile des Blattes dem andern übermittelt wird, musz daher von dem verschieden sein, welcher thatsächlich Zusammenballung herbeiführt. Der Procesz hängt nicht davon ab, dasz die Drüsen reichlicher absondern als vorher, und ist auch unabhängig von der Einbiegung der Tentakeln. Er dauert so lange fort, als die Tentakeln eingebogen bleiben, und sobald diese wieder vollständig ausgestreckt sind, sind auch die kleinen Massen von Protoplasma sämmtlich wieder aufgelöst; die Zellen werden wieder von homogener purpurner Flüssigkeit erfüllt, wie sie es waren ehe das Blatt gereizt wurde.

Da der Procesz der Zusammenballung durch einige wenige Berührungen oder durch den Druck unlöslicher Körperchen angeregt werden kann, so ist er offenbar unabhängig von der Absorption irgend welcher Substanz und musz von einer molecularen Natur sein. Selbst wenn er durch die Absorption des kohlensauren oder eines andern Salzes von Ammoniak, oder eines Aufgusses von Fleisch verursacht [242] wird, scheint der Procesz von genau derselben Natur zu sein. Die protoplasmatische Flüssigkeit musz sich daher in einem eigenthümlich unstäten Zustand befinden, um durch solche unbedeutende und verschiedenartige Ursachen beeinfluszt zu werden. Physiologen glauben, dasz, wenn ein Nerv berührt wird und er einen Einflusz andern Theilen des Nervensystems übermittelt, eine moleculare Veränderung in ihm angeregt wird, auch wenn sie uns nicht sichtbar ist. Es ist daher ein sehr interessantes Schauspiel, die Wirkungen des Druckes eines Stückchens Haar auf die Zellen einer Drüse zu beobachten, welches nur 1/78700 Gran wiegt und groszentheils von der dichten Absonderung der Drüse getragen wird; denn dieser ganz auszerordentlich unbedeutende Druck verursacht bald eine sichtbare Veränderung in dem Protoplasma, welche Veränderung die ganze Länge des Tentakels hinab geleitet wird, demselben endlich ein geflecktes Ansehen gebend, was selbst für das blosze Auge zu unterscheiden ist.

Im vierten Capitel wurde gezeigt, dasz Blätter, welche für eine kurze Zeit in Wasser von einer Temperatur von 43,3° C. (110° F.) gelegt werden, etwas eingebogen werden; sie werden dadurch für die Einwirkung von Fleisch empfindlicher gemacht als sie vorher waren. Werden sie einer Temperatur von zwischen 46,1° und 51,6° C. (115° und 125° F.) ausgesetzt, so werden sie schnell eingebogen und ihr Protoplasma ballt sich zusammen; werden sie später in kaltes Wasser gelegt, so breiten sie sich wieder aus. Werden sie 54,40°C. (130°F.) ausgesetzt, so tritt keine sofortige Einbiegung ein, sondern die Blätter werden nur zeitweilig paralysirt; denn wenn sie in kaltem Wasser gelassen werden, werden sie häufig noch eingebogen und breiten sich später wieder aus. Bei einem in dieser Weise behandelten Blatte sah ich deutlich das Protoplasma in Bewegung. Bei andern in der nämlichen Weise behandelten und dann in eine Lösung von kohlensaurem Ammoniak eingetauchten Blättern erfolgte starke Zusammenballung. Wurden Blätter, nachdem sie einer so hohen Temperatur wie 62,7° C. (145° F.) ausgesetzt worden waren, in kaltes Wasser gelegt, so wurden sie zuweilen unbedeutend, wenn auch langsam, eingebogen; und später wurde der Inhalt ihrer Zellen durch kohlensaures Ammoniak stark zusammengeballt. Es ist aber die Dauer der Einbuchung ein wichtiges Element; denn werden sie so lange in Wasser von 62,7° C. (145° F.) oder nur von 60° C. (140° F.) gelassen, bis es abgekühlt ist, so werden sie getödtet und der Inhalt der Drüsen [243] wird weisz und opak. Dies letztere Resultat scheint eine Folge der Gerinnung des Eiweiszes zu sein; es wurde beinahe immer herbeigeführt, wenn die Blätter auch nur kurze Zeit einer Temperatur von 65,5° C. (150° F.) ausgesetzt wurden; aber verschiedene Blätter und selbst die einzelnen Zellen in einem und demselben Tentakel weichen in ihrem Vermögen der Wärme zu widerstehen beträchtlich von einander ab. Wenn nicht die Wärme hinreichend stark war, das Eiweisz zum Gerinnen zu bringen, bewirkt kohlensaures Ammoniak später Zusammenballung.

Im fünften Capitel wurden die Resultate der Versuche mitgetheilt, wo Tropfen verschiedener stickstoffhaltiger und nicht stickstoffhaltiger organischer Flüssigkeiten auf die Scheiben von Blättern gethan wurden; und es wurde gezeigt, dasz die Blätter mit beinahe irrthumsfreier Sicherheit die Gegenwart von Stickstoff entdecken. Eine Abkochung von grünen Erbsen oder von frischen Kohlblättern wirkt beinahe so kräftig als ein Aufgusz von rohem Fleisch, während ein Aufgusz von Kohlblättern, der nur so gemacht wurde, dasz man die Blätter eine lange Zeit in warmem Wasser liegen liesz, bei weitem weniger wirksam ist. Eine Abkochung von Grasblättern ist weniger wirksam als eine von grünen Erbsen oder Kohlblättern.

Diese Resultate führten mich darauf, zu untersuchen, ob Drosera das Vermögen besäsze, solide animale Substanz aufzulösen. Die Experimente, welche beweisen, dasz die Blätter einer wirklichen Verdauung fähig sind, und dasz die Drüsen die verdaute Substanz aufsaugen, sind im sechsten Capitel im Detail mitgetheilt. Diese sind vielleicht die interessantesten von allen meinen Beobachtungen über Drosera, da es früher nicht ausdrücklich bekannt war, dasz ein solches Vermögen im Pflanzenreiche existire. Es ist gleichfalls eine interessante Thatsache, dasz, wenn die Drüsen der Scheibe gereizt werden, sie einen gewissen Einflusz den Drüsen der äuszern Tentakeln übermitteln, welcher bewirkt, dasz sie reichlicher absondern und dasz die Absonderung sauer wird, als ob sie direct durch irgend einen auf sie gelegten Gegenstand gereizt worden wären. Der Magensaft der Thiere enthält, wie allgemein bekannt ist, eine Säure und ein Ferment, welche beide zur Verdauung unentbehrlich sind. Dasselbe ist der Fall mit der Absonderung der Drosera. Wenn der Magen eines Thieres mechanisch gereizt wird, so sondert er eine Säure ab, und wenn Stückchen Glas oder andere derartige Gegenstände auf die [244] Drüsen der Drosera gelegt wurden, so nahm das Secret, ebenso wie das der umgebenden und nicht berührten Drüsen an Menge zu und wurde sauer. Der Angabe Schiff's zufolge sondert aber der Magen eines Thieres sein eigenthümliches Ferment, das Pepsin, nicht eher ab, als bis gewisse Substanzen, welche er Peptogene nennt, absorbirt sind; und aus meinen Experimenten an Drosera scheint hervorzugehen, dasz etwas Substanz von den Drüsen absorbirt werden musz, ehe sie das ihnen eigenthümliche Ferment absondern, Dasz das Secret ein Ferment enthält, welches nur in Gegenwart einer Säure auf feste animale Substanzen wirkt, wurde ganz klar durch den Zusatz äuszerst kleiner Dosen eines Alkali bewiesen, welche den Procesz der Verdauung gänzlich zum Stillstand brachten, während derselbe sofort wieder begann sobald das Alkali durch etwas schwache Salzsäure neutralisirt wurde. Nach Versuchen, die mit einer groszen Anzahl von Substanzen angestellt wurden, hat sich herausgestellt, dasz auf diejenigen, welche das Secret der Drosera entweder vollständig, oder nur theilweise oder durchaus gar nicht auflöst, auch der Magensaft in genau der nämlichen Art und Weise einwirkt. Wir können daher schlieszen, dasz das Ferment der Drosera dem Pepsin der Thiere nahe analog oder mit ihm identisch ist.

Die Substanzen, welche von der Drosera verdaut werden, wirken sehr verschieden auf die Blätter. Einige verursachen eine viel energischere und rapidere Einbiegung der Tentakeln als andere und halten sie auch eine viel längere Zeit hindurch eingebogen. Wir werden hierdurch zu der Annahme geführt, dasz die ersteren nahrhafter sind als die letzteren, wie es bekanntlich mit einigen der nämlichen Substanzen der Fall ist, wenn sie Thieren gegeben werden; so z, B. Fleisch in Vergleich mit Gelatine. Da Knorpel eine so zähe Substanz ist und Wasser so wenig auf ihn einwirkt, so ist seine rasche Auflösung durch die Absonderung der Drosera und seine spätere Absorption vielleicht einer der auffallendsten Fälle. Es ist dies aber in der That nicht merkwürdiger als die Verdauung von Fleisch, welches durch dies Secret in derselben Art und Weise und in denselben Stadien aufgelöst wird, wie durch den Magensaft. Das Secret löst Knochen auf und selbst den Schmelz der Zähne; dies ist aber einfach eine Folge der groszen Menge abgesonderter Säure, was allem Anscheine nach dem Bedürfnis der Pflanze nach Phosphor zuzuschreiben ist. Was den Fall mit Knochen betrifft, so tritt das Ferment nicht [245] eher in Wirksamkeit als bis der ganze phosphorsaure Kalk zersetzt worden und freie Säure vorhanden ist, worauf dann die fasrige Grundsubstanz schnell aufgelöst wird. Endlich greift das Secret auch lebende Samen an und löst Substanz aus ihnen auf; dabei tödtet es oder verletzt es dieselben zuweilen, wie aus dem kränklichen Zustand der Sämlinge hervorgeht. Es absorbirt auch Substanz aus Pollen und aus Bruchstücken von Blättern.

Das siebente Capitel war der Wirkung der Ammoniaksalze gewidmet. Dieselben verursachen alle die Einbiegung der Tentakeln und häufig auch der Blattscheibe und die Zusammenballung des Protoplasma. Sie wirken mit sehr verschiedener Kraft; das citronensaure Salz ist das am wenigsten wirksame, und das phosphorsaure ist, ohne Zweifel in Folge der Gegenwart von Phosphor und Stickstoff, bei weitem das wirksamste. Es wurde aber die relative Wirksamkeit von nur drei Ammoniaksalzen sorgfältig bestimmt, nämlich vom kohlensauren, salpetersauren und phosphorsauren. Die Experimente wurden so angestellt, dasz halbe Minims (0,0296 Cub. Cent.) von Lösungen verschiedener Stärkegrade auf die Scheibe der Blätter gebracht wurden, – dasz ein äuszerst kleiner Tropfen (ungefähr 1/20 Minim oder 0,00296 Cub. Cent.) einige wenige Secunden lang an drei oder vier Drüsen gehalten wurde, – und dasz ganze Blätter in eine abgemessene Menge eingetaucht wurden. In Bezug auf diese Experimente war es zuerst nothwendig, die Wirkungen destillirten Wassers zu ermitteln, und es stellte sich, wie im Detail beschrieben worden ist, heraus, dasz die empfindlicheren Blätter von ihm afficirt werden, aber nur in einem unbedeutenden Grade.

Eine Lösung des kohlensauren Salzes wird von den Wurzeln aufgesaugt und bewirkt Zusammenballung in ihren Zellen, afficirt aber die Blätter nicht. Der Dampf wird von den Drüsen absorbirt und verursacht Einbiegung ebensowohl wie Zusammenballung. Ein 1/960 Gran (0,0675 Milligr.), in einem Tropfen einer Lösung enthalten, ist die geringste Menge, welche, wenn sie auf die Drüsen der Scheibe gebracht wird, die äuszeren Tentakeln zum Einwärtsbiegen anregt. Wenn aber ein äuszerst kleiner, 1/14400 Gran (0,00445 Milligr.) enthaltender Tropfen einige wenige Secunden lang an die eine Drüse umgebende Absonderung gehalten wird, so verursacht er die Einbiegung dieses nämlichen Tentakels. Wenn ein in hohem Grade empfindliches Blatt in eine Lösung eingetaucht wird, und es ist reichlich Zeit zur Absorption [246] vorhanden, so ist 1/268800 Gran (0,00024 Milligr.) genügend, einen einzigen Tentakel zur Bewegung zu reizen.

Das salpetersaure Ammoniak veranlaszt Zusammenballung des Protoplasma viel weniger schnell als das kohlensaure, ist aber wirksamer in Bezug auf das Verursachen von Einbiegung. Ein 1/2400 Gran (0,027 Milligr.) enthaltender, auf die Scheibe gebrachter Tropfen wirkt kräftig auf alle äuszeren Tentakeln, welche selbst nichts von der Lösung erhalten haben, während ein Tropfen mit 1/2800 Gran nur einige wenige dieser Tentakeln sich zu biegen veranlaszte, aber etwas deutlicher die Blattscheibe afficirte. Ein wie vorhin angebrachter und 1/28800 Gran (0,0025 Milligr.) enthaltender minutiöser Tropfen verursachte eine Biegung des diese Drüse tragenden Tentakels. Durch die Eintauchung eines ganzen Blattes wurde bewiesen, dasz die Absorption von 1/691200 Gran (0,0000937 Milligr.) durch eine einzelne Drüse genügte, denselben Tentakel in Bewegung zu setzen.

Das phosphorsaure Ammoniak ist viel wirksamer als das salpetersaure. Ein 1/3840 Gran (0,0169 Milligr.) enthaltender, auf die Scheibe eines empfindlichen Blattes gelegter Tropfen bewirkt, dasz die meisten der äuszeren Tentakeln, ebenso wie die Scheibe des Blattes eingebogen werden. Ein minutiöser, 1/153600 Gran (0,000423 Milligr.) enthaltender, einige wenige Secunden an eine Drüse gehaltener Tropfen wirkt, wie es sich durch die Bewegung des Tentakels zeigt. Wenn ein Blatt in dreiszig Minims (1,7748 Cub. Cent.) einer Lösung von einem Gewichtstheil Salz auf 21,875,000 Wasser eingetaucht wird, so genügt die durch eine Drüse erfolgte Aufsaugung von nur 1/19760000 Gran (0,00000328 Milligr.), d. i. von ein wenig mehr als einem Zwanzigmilliontel Gran, den diese Drüse tragenden Tentakel zum Biegen nach dem Mittelpunkte des Blattes hin zu veranlassen. In diesem Versuche kann wegen des Vorhandenseins von Crystallisationswasser nur weniger als ein Dreiszigmilliontel Gran der wirksamen Elemente absorbirt worden sein. Darin, dasz solche minutiöse Quantitäten von den Drüsen absorbirt werden, liegt nichts Merkwürdiges, denn alle Physiologen geben zu, dasz die Ammoniaksalze, welche in noch geringeren Mengen mit einem einzelnen Regenschauer zu den Wurzeln gebracht werden, von diesen aufgesaugt werden. Es ist auch nicht überraschend, dasz Drosera in den Stand gesetzt ist, aus der Absorption dieser Salze Vortheil zu ziehen; denn Hefe und andere niedere pilzartige Formen gedeihen ganz gut in Ammoniaklösungen, wenn die [247] andern nothwendigen Elemente vorhanden sind. Es ist aber eine staunenerregende Thatsache, über welche ich mich hier nicht wieder verbreiten will, dasz eine so unbegreiflich kleine Menge wie ein Zwanzigmilliontel Gran von phosphorsaurem Ammoniak irgend eine Veränderung in einer Drüse der Drosera herbeiführen kann, welche genügt, das Hinabsenden eines motorischen Impulses die ganze Länge des Tentakels hinab zu verursachen, wobei noch dieser Impuls häufig eine Bewegung durch einen Winkel von über 180° erregt. Ich weisz nicht, ob diese Thatsache am meisten anzustaunen ist, oder jene andere, dasz die Gegenwart eines äuszerst kleinen, von dem dicken Secrete getragenen Stückchen Haars schnell eine augenfällige Bewegung verursacht. Überdies ist diese ganz extreme Empfindlichkeit, welche die des zartesten Theils des menschlichen Körpers übertrifft, ebenso wie die Fähigkeit, verschiedene Impulse von einem Theile des Blattes nach einem andern hin zu übermitteln, ohne das Dazwischentreten eines Nervensystems erlangt worden.

Da gegenwärtig nur wenig Pflanzen bekannt sind, welche speciell zur Aufsaugung angepaszte Drüsen besitzen, so schien es der Mühe werth zu sein, auszer den Ammoniaksalzen noch die Wirkungen verschiedener anderer Salze und verschiedener Säuren zu versuchen. Wie im achten Capitel beschrieben worden ist, stimmt ihre Wirkung durchaus nicht streng mit ihren chemischen Verwandtschaften überein, wie aus der gewöhnlich angenommenen Classification gefolgert wurde. Die Natur der Basis ist bei weitem einfluszreicher als die der Säure; und man weisz, dasz dies auch bei Thieren gilt. Es verursachten z. B. neun Natronsalze sämmtlich gut ausgesprochene Einbiegung und keines derselben war in kleinen Dosen giftig, während sieben von den neun entsprechenden Kalisalzen keine Wirkung hervorbrachten, zwei nur unbedeutende Einbiegung verursachten. Überdies waren kleine Dosen einiger der letzteren Salze giftig. Wenn die Salze von Natron und Kali in die Adern lebender Thiere eingespritzt werden, weichen sie gleichfalls in ihrer Wirkungsweise sehr von einander ab. Die sogenannten erdigen Salze bringen auf Drosera kaum irgend welche Wirkung hervor. Auf der andern Seite verursachen die meisten Metallsalze rapide und starke Einbiegung und sind in hohem Grade giftig; von dieser Regel gibt es aber einige merkwürdige Ausnahmen; so verursachten Blei- und Zink-Chlorid, ebenso wie zwei Barytsalze keine Einbiegung und waren auch nicht giftig. [248] Die meisten Säuren, welche versucht wurden, wirkten, obschon sie sehr verdünnt (ein Theil auf 437 Theile Wasser) und in kleinen Dosen gegeben wurden, kräftig auf Drosera ein; neunzehn von den vierundzwanzig veranlaszten die Tentakeln sich mehr oder weniger einzubiegen. Die meisten von ihnen, selbst die organischen Säuren, sind giftig, häufig in hohem Grade; und dies ist merkwürdig, da die Säfte von so vielen Pflanzen Säuren enthalten. Benzoesäure, welche für Thiere unschädlich ist, scheint für Thiere so giftig zu sein wie Blausäure. Auf der andern Seite ist Salzsäure weder für Thiere noch für Drosera giftig und führt nur einen mäszigen Grad von Einbiegung herbei. Viele Säuren reizen die Drüsen so, dasz sie eine auszerordentliche Menge von Schleim absondern; das Protoplasma innerhalb ihrer Zellen scheint oft getödtet zu werden, wie man daraus schlieszen kann, dasz die umgebende Flüssigkeit bald rosa wird. Es ist fremdartig, dasz verwandte Säuren sehr verschieden von einander wirken: Ameisensäure bewirkt nur sehr unbedeutende Einbiegung und ist nicht giftig, während Essigsäure von derselben Stärke äuszerst kräftig wirkt und giftig ist. Milchsäure ist gleichfalls giftig, verursacht indesz Einbiegung nur nach Verlauf beträchtlicher Zeit. Äpfelsäure wirkt unbedeutend, während Citronen- und Weinsteinsäure gar keine Wirkung hervorbringen.

Im neunten Capitel wurden die Wirkungen der Absorption verschiedener Alkaloide und gewisser anderer Substanzen beschrieben. Obgleich einige derselben giftig sind, so können wir doch, da mehrere derselben, welche auf das Nervensystem von Thieren mächtig einwirken, auf Drosera keine Wirkung hervorbringen, schlieszen, dasz die äuszerste Empfindlichkeit der Drüsen und ihre Fähigkeit, einen, Bewegung oder modificirte Absonderung oder Zusammenballung verursachenden Einflusz andern Theilen des Blattes zu übermitteln, nicht von dem Vorhandensein eines verbreiteten, dem Nervengewebe verwandten Elements abhängt. Eine der merkwürdigsten Thatsachen ist die, dasz langes Eintauchen in das Gift der Cobra-Schlange die freiwilligen Bewegungen des Protoplasma in den Zellen der Tentakeln nicht aufhält, sondern eher noch reizt. Lösungen verschiedeger Salze und Säuren verhalten sich sehr verschieden in Bezug auf das Verzögern oder vollständige Unterbrechen der spätern Einwirkung einer Lösung von phosphorsaurem Ammoniak. In Wasser aufgelöster Campher wirkt als ein Reizmittel, wie es auch kleine Dosen gewisser ätherischer [249] Öle thun, denn sie verursachen rapide und starke Einbiegung. Alkohol ist kein Reizmittel. Die Dämpfe von Campher, Alkohol Chloroform, Schwefel- und Salpeter-Äther sind in mäszig groszen Dosen giftig, dienen aber in kleinen Dosen als Narcotica oder Anaesthetica, welche die folgende Einwirkung von Fleisch bedeutend aufhalten. Einige dieser Dämpfe wirken aber auch als Reizmittel, rapide, beinahe krampfhafte Bewegungen in den Tentakeln erregend. Kohlensäure ist gleichfalls ein Narcoticum und verzögert die Zusammenballung des Protoplasma, wenn später kohlensaures Ammoniak gegeben wird. Der erste Zutritt von Luft zu Pflanzen, welche in dieses Gas eingetaucht gehalten worden sind, wirkt zuweilen als Reizmittel und führt Bewegung herbei. Es würde aber, wie früher schon bemerkt, eine specielle Pharmocopöe nothwendig sein, die verschiedenartigen Wirkungen verschiedener Substanzen auf die Blätter der Drosera zu beschreiben.

Im zehnten Capitel wurde gezeigt, dasz die Empfindlichkeit der Blätter gänzlich auf die Drüsen und auf die unmittelbar darunterliegenden Zellen beschränkt zu sein scheint. Es wurde ferner gezeigt, dasz der motorische Impuls und andere von den Drüsen, wenn sie gereizt werden, ausgehende Kräfte oder Einflüsse durch das Zellgewebe und nicht den fibrovasalen Bündeln entlang gehn. Eine Drüse sendet ihren motorischen Impuls mit groszer Rapidität den Stiel des nämlichen Tentakels nach dem basalen Theil hinab, welcher allein sich biegt. Der dann weiter gehende Impuls breitet sich nach allen Seiten auf die umgebenden Tentakeln aus, zuerst diejenigen afficirend, welche am nächsten und dann die, welche weiter wegstehn. Aber dadurch, dasz er auf diese Weise verbreitet wird, und weil die Zellen der Scheibe nicht so verlängert sind wie die der Tentakeln, verliert er an Kraft und schreitet hier viel langsamer fort, als die Tentakelstiele hinab. In Folge der Richtung und der Form der Zellen läuft er auch mit gröszerer Leichtigkeit und Geschwindigkeit in einer longitudinalen Richtung über die Scheibe als in einer queren. Der von den Drüsen der äuszersten randständigen Tentakeln ausgehende Impuls scheint nicht Kraft genug zu haben, die nächststehenden Tentakeln zu afficiren; und dies dürfte zum Theil Folge ihrer Länge sein. Der Impuls von den Drüsen der nächsten wenigen inneren Reihen breitet sich hauptsächlich nach den Tentakeln auf jeder Seite und nach der Mitte des Blattes hin aus; aber der von den Drüsen [250] der kürzeren Tentakeln auf der Scheibe ausgehende strahlt beinahe gleichmäszig nach allen Seiten hin aus.

Wenn eine Drüse durch die Quantität oder Qualität der auf sie gebrachten Substanz stark gereizt wird, so schreitet der motorische Impuls weiter fort als von einer nur unbedeutend gereizten Drüse; und wenn mehrere Drüsen gleichzeitig gereizt werden, so vereinigen sich die Impulse von allen und verbreiten sich noch weiter. Sobald eine Drüse gereizt wird, entladet sie einen Impuls, welcher sich eine beträchtliche Entfernung weit erstreckt; nachher aber, während die Drüse absondert und aufsaugt, reicht der Impuls nur hin, den nämlichen Tentakel eingebogen zu halten, wenn schon die Einbiegung viele Tage dauern kann.

Wenn die Beugungsstelle eines Tentakels einen Impuls von seiner eigenen Drüse erhält, so ist die Bewegung immer nach der Mitte des Blattes hingerichtet; dasselbe ist mit allen Tentakeln der Fall, wenn ihre Drüsen durch Eintauchen in eine passende Flüssigkeit gereizt werden. Die kurzen in dem mittleren Theile der Scheibe müssen ausgenommen werden, da sich diese durchaus gar nicht biegen, wenn sie so gereizt werden. Wenn auf der andern Seite der motorische Impuls von einer Seite der Scheibe herkommt, so biegen sich die umgebenden Tentakeln, mit Einschlusz der kurzen auf der Mitte der Scheibe, sämmtlich mit Präcision nach dem Reizungspunkte hin, wo nur immer derselbe gelegen sein mag, Dies ist auf alle Fälle eine merkwürdige Erscheinung; denn das Blatt erscheint irrthümlich so, als sei es mit den Sinnen eines Thieres begabt. Es ist nur um so merkwürdiger, da, wenn der motorische Impuls die Basis eines Tentakels schräg in Beziehung auf seine abgeplattete Oberfläche trifft, die Zusammenziehung der Zellen auf ein, zwei oder sehr wenig Reihen an dem einen Ende beschränkt sein musz. Und der Einflusz musz auf verschiedene Seiten der umgebenden Tentakeln einwirken, damit sich alle mit Präcision nach dem Reizungspunkte hin biegen.

Wie sich der motorische Impuls von einer oder mehreren Drüsen aus über die Scheibe verbreitet, tritt er in die Basen der umgebenden Tentakeln ein und wirkt unmittelbar auf die Beugungsstelle. Er geht an erster Stelle nicht die Tentakeln zu den Drüsen hinauf, um diese zu reizen, dasz sie einen Impuls zurück auf ihre Basen reflectiren. Trotzdem wird aber doch etwas Einflusz zu den Drüsen hinauf geschickt, da ihre Absonderung bald vermehrt und sauer wird; und [251] sind die Drüsen in dieser Weise gereizt, dann schicken sie irgend einen andern Einflusz zurück, (der weder von vermehrter Absonderung noch von der Einbiegung der Tentakeln abhängt), welcher die Zusammenballung des Protoplasma in Zelle unter Zelle verursacht. Dies mag eine Reflexthätigkeit genannt werden, obschon sie wahrscheinlich von der von einem Nervenganglion eines Thieres ausgehenden sehr verschieden ist; es ist auch der einzige bekannte Fall einer Reflexthätigkeit im Pflanzenreich.

Über den Mechanismus der Bewegungen und die Natur des motorischen Impulses wissen wir sehr wenig. Während des Actes der Einbiegung läuft sicherlich Flüssigkeit von einem Theile der Tentakeln zu anderen. Aber die Hypothese, welche am besten mit den beobachteten Thatsachen übereinstimmt ist die, dasz der motorische Impuls seiner Natur nach mit dem Procesz der Zusammenballung verwandt ist, und dasz hiernach die Moleküle der Zellwandungen sich einander zu nähern veranlaszt werden, in derselben Weise wie es die Moleküle des Protoplasma innerhalb der Zellen thun, so dasz sich die Zellwände zusammenziehn. Aber einige starke Einwendungen können gegen diese Ansicht erhoben werden. Das Wiederausstrecken der Tentakeln ist zum groszen Theile Folge der Elasticität ihrer äuszeren Zellen, welche in Thätigkeit tritt, sobald die Zellen auf der inneren Seite aufhören, sich mit überwiegender Kraft zusammenzuziehn; wir haben aber Grund zu vermuthen, dasz während des Actes der Wiederausstreckung die äuszeren Zellen beständig und langsam Flüssigkeit anziehn und dadurch ihre Spannung vermehren.

Ich habe nun eine kurze Recapitulation der hauptsächlichsten von mir in Bezug auf die Structur, die Bewegungen, Constitution und Gewohnheiten der Drosera rotundifolia beobachteten Punkte gegeben; wir sehen daraus, wie wenig ermittelt ist in Vergleich zu dem, was noch unerklärt und unbekannt bleibt.