MKL1888:Moose

Moose (Musci L., Muscineae Bisch.), kryptogamischer Pflanzentypus, in der Mitte zwischen den Thalluspflanzen und den Gefäßkryptogamen stehend; sie sind wie die erstern nur aus Zellen zusammengesetzt, besitzen

Fig. 1. Keimende Spore (A) und Vorkeime von Laubmoosen.

aber wie die letztern eine bestimmte Form von Geschlechtsorganen (Archegonien und Spermatozoiden bildende Antheridien), die ein notwendiges Glied in ihrer Entwickelung bilden. Die letztere beginnt mit dem Auftreten des Vorkeims (protonema, prothallium), welcher unmittelbar aus der keimenden Spore (Fig. 1 A) hervorgeht (Fig. 1 B und C, Vorkeim von Dicranum scoparium, bei b die Anlage eines Moosstämmchens), und dessen verzweigte grüne Fäden aus chlorophyllhaltigen, cylindrischen Gliederzellen bestehen und auf der Erde wachsen, zugleich nicht grüne Fäden mit schiefen Querwänden erzeugen, welche als Wurzelhaare (Rhizoiden) in das Erdreich eindringen. Durch Knospenbildung an einzelnen Zweigen des Vorkeims entwickeln sich auf letzterm die Anlagen des beblätterten Moosstämmchens, welche zahlreich aus Einem Vorkeim hervorgehen können. Letzterer verschwindet danach oder bleibt noch einige Zeit lebendig. Bei den Lebermoosen, Anthoceroteen und Ricciaceen tritt der Vorkeim sehr zurück oder fehlt gänzlich, das Stämmchen geht direkt aus der Spore hervor. Dasselbe ist bei den niedern Formen der M. durchaus thallusähnlich und entwickelt erst bei den höhern Lebermoosen und den Laubmoosen einen kriechenden oder aufrechten Stengel mit deutlichen Blättern. Man unterscheidet zwei Hauptformen des Moosstämmchens: den laubartigen oder frondosen Stamm, Laub (frons, Fig. 2 AD), von flach

Fig. 2. Marchantia polymorpha L. A Weibliche Pflanze mit einem Fruchtstand. B Weiblicher Fruchtstand im Durchschnitt. C Eine Kapsel. D Männliche Pflanze mit einem Fruchtstand. E Männlicher Fruchtstand im Durchschnitt.

blatt- oder bandartiger Gestalt, dem Substrat aufliegend, an der Unterseite mit Rhizoiden versehen, blattlos oder nur auf der Unterseite mit unvollkommenen Blattbildungen besetzt, meist dichotom verzweigt, am Ende mit einer Einbuchtung, in deren Grunde der Vegetationspunkt mit der Scheitelzelle des Stämmchens liegt, und den cylindrischen Stamm oder Stengel (Fig. 3 AD, 8, 7, 9 D), welcher eine runde, fadenförmige Gestalt hat und deutlich beblättert ist, ebenfalls mittels einer Scheitelzelle an der Spitze wächst, bald aufrecht, bald kriechend ist und an den mit dem Substrat in Berührung befindlichen Teilen ebenfalls Rhizoiden entwickelt. Die Moosblätter sind bei meist ganzer, vom Linealischen bis ins Runde gehender Gestalt aus einer einzigen Schicht von Zellen zusammengesetzt, welche meist alle einander gleich und mit Chlorophyllkörnern versehen sind, oder von denen die randständigen oder die in der Mittellinie liegenden andre Beschaffenheit haben; im letztern Fall hat das Blatt einen einfachen Mittelnerv, der bisweilen aus mehreren Schichten von gestreckten, zugespitzten Zellen zusammengesetzt ist, auch wohl an seiner Oberfläche mannigfaltige zellige Bildungen zeigt. Mesophyll, Epidermis und Spaltöffnungen sind an den Blättern der meisten M. nicht vorhanden; nur Anthoceros ist auf der Unterseite des Laubes, Marchantia an der Oberseite mit Spaltöffnungen versehen. An den Stengeln stehen die Blätter mehr- oder zweizeilig. Bei den kriechenden Stengeln der Lebermoose ist das letztere der Fall, sie erscheinen dann mit ihren an beiden Seiten stehenden Blattzeilen der Unterlage oft fest angedrückt; da die Blätter in diesem Fall dem Stengel schief angeheftet sind, so liegt der gegen die Stengelspitze gekehrte Blattrand entweder unter (unterschlächtig) oder auf dem Rande des nächstfolgenden Blattes (oberschlächtig); mitunter kommt an der Unterseite dieser Stengel

Fig. 3. Polytrichum commune L. A Weibliche Pflanze mit einer Kapsel. B und C Kapseln. D Männliche Pflanze. E Männliche Blüte.

noch eine dritte Zeile meist viel kleinerer und anders gestalteter Blätter (Amphigastrien oder Unterblätter) vor. Die Geschlechtsorgane erscheinen

Fig. 4. Jungermannia bicuspidata L. G Antheridium eines Stengelblatts in der Achsel. H Spermatozoid in der Mutterzelle. J Dergleichen ausgetreten und schwärmend.

als Haarbildungen oder als umgewandelte Blätter und Sprosse auf den Moosstämmchen; die von diesen mikroskopisch kleinen Gebilden eingenommenen Stellen pflegt man die Blüten der M. zu nennen. Die Stengel tragen sie entweder in den Blattachseln (Fig. 4 G) oder auf dem Gipfel (Fig. 3 ED, Fig. 6, Fig. 5 AC); in letzterm Fall sind sie oft von eigentümlich gestalteten Blättern (Perichätialblättern, Fig. 3 Eb) umstellt, und mitunter entwickelt sich später noch eine besondere blattartige Hülle (Perianthium, Fig. 5 A) rings um sie; auch stehen oft zwischen ihnen eigentümliche Haarbildungen (Paraphysen, Fig. 3 Ep). Das Laub trägt dagegen die Geschlechtsorgane auf seiner obern Seite, bald an der freien Oberfläche unmittelbar sitzend, bald in das Gewebe desselben eingesenkt; bei den Marchantiaceen

Fig. 5 Jungermannia bicuspidata L. A Spitze eines Stämmchens mit dem letzten Blatt und der weiblichen Blüte. B Archegonium. C Spitze eines fruktifizierenden Stämmchens mit dem Sporogonium.

treten dagegen besondere Fruchtstände, eigentümlich metamorphosierte Sprosse des Laubes, auf, z. B. bei Marchantia gestielte, schirmartige, gelappte Organe (Fig. 2 A u. B), welche auf der Unterseite mit den weiblichen Organen, und schildartig gestielte Körper (Fig. 2 D u. E), welche auf der Oberseite mit den

Pottia lanceolata C. Müll. Fig. 6. Weibliche Blüte mit zwei Sporogonien. Fig. 7. Ganze Pflanze mit der Kapsel.

männlichen Organen versehen sind. Die männlichen Organe sind Antheridien (Fig. 4 G, Fig. 3 Ea, Fig. 2 Ea): runde oder längliche, kurzgestielte Säckchen, meist mit einer zarten, zelligen Haut, die sich an der Spitze öffnet, um die in den Innenzellen entstandenen, kurz fadenförmigen, anfangs spiraligen und an dem einen Ende mit zwei langen, feinen Wimpern versehenen, zuerst noch in ihren Mutterzellen steckenden Spermatozoiden (Fig. 4 H und J) zu entlassen. Die weiblichen Organe oder Archegonien (Fig. 5 A u. B; auch Fig. 6) sind flaschenförmige Körperchen, deren Halsteil meist lang cylindrisch und von einem Kanal durchzogen ist, welcher zu gewisser Zeit oben sich öffnet, um den Spermatozoiden Zutritt zu der im Bauchteil des Archegoniums liegenden Eizelle zu gestatten. Antheridien und Archegonien kommen entweder auf einem und demselben (einhäusige M.) oder auf verschiedenen Individuen (zweihäusige M.) vor. Aus der befruchteten Eizelle entwickelt sich die zweite Generation der M., welche, da sie wesentlich der Reproduktion der Sporen gewidmet ist, als Sporogonium (Fig. 5 Csg, Fig. 6) bezeichnet wird und die ungeschlechtliche Generation darstellt, während das aus der Spore hervorgehende Moospflänzchen als Träger der Geschlechtsorgane die geschlechtliche erste Generation repräsentiert. Das Sporogonium unterscheidet sich von dem geschlechtlichen Produkt der nächst höhern Kryptogamen hauptsächlich darin, daß es noch kein selbständiges Vegetabil darstellt, sondern von der fortlebenden vorhergehenden Generation (den Moosstämmchen) getragen und ernährt wird. Zunächst entsteht aus der Eizelle ein vielzelliger, von dem stark erweiterten Bauchteil des Archegoniums eingeschlossener Körper (Embryo), an welchem alsbald

Fig. 8. Hypnum triquetrum L. Ein Stengel mit Kapseln. Fig. 9. Jungermannia bicuspidata L. D Ein Stengel mit der Kapsel. E Eine geöffnete Kapsel. F Eine Schleuderzelle nebst Sporen.

die Organe des Sporogoniums sich differenzieren. Der wesentliche Teil des letztern stellt das eigentliche Fruchtorgan der M. dar: die in ihrem Innern mit den Sporen erfüllte Kapsel oder Büchse (theca, Fig. 3 ABC; Fig. 7 t; Fig. 9 DE; Fig. 2 C), auch Sporangium genannt. Sie steht meist auf einem mehr oder weniger langen, dünnen Stiel oder auf einer Borste (seta, Fig. 7 s; Fig. 9 D u. E; Fig. 3 A; Fig. 5 und 6 s), deren meist knollig angeschwollene Basis (Fig. 5 Cf) in das Gewebe des Stammes eingesenkt und befestigt ist. Gewöhnlich wird die Büchse durch eine beträchtliche Streckung der Borste aus dem Bauchteil des Archegoniums befreit. Der letztere stellt in dieser Periode die Haube (calyptra, Fig. 6 und 7 c) dar. Sie bleibt in ihrem untern Teil oder, wenn sie an der Spitze durchrissen wird, in ihrer Totalität als Scheidchen (vaginula, Fig. 6 v und Fig. 9 Dc) um die Basis des Sporogoniums stehen; bei den Laubmoosen wird ihr oberer Teil als eine von der Büchse getragene Mütze oder Haube emporgehoben, welche bald regelmäßig glockenförmig, bald einseitig kapuzenförmig, bald kahl, bald dicht behaart erscheint. Selten befindet sich am Grunde der Büchse eine eigentümliche, oft lebhaft gefärbte Anschwellung (Apophyse, Fig. 3 Ca). Die meist derbe und lederartige, aus einer oder mehreren Zellschichten bestehende Wand der Kapsel bleibt selten geschlossen; meist öffnet sie sich in Längsklappen oder mit Zähnen (Fig. 9 E und Fig. 2 C), bei den Laubmoosen mit einem Deckel (operculum, Fig. 10 Ad). Im letztern Fall bleibt unter demselben an der Mündung häufig ein Mündungsbesatz oder Peristom (peristomium, Fig. 10 Ap und B) stehen, meist zahnförmige Läppchen oder Fäden von äußerst mannigfaltiger, jedoch auffallend regelmäßiger und bei jedem Moos konstanter Bildung. Sie treten in bestimmten Zahlen auf, die meist ein Multiplum von 4 sind; bisweilen unterscheidet man ein äußeres und inneres Peristom, beide von verschiedener Bildung; die Zähne sind meist frei, bisweilen alle mit ihren Spitzen durch eine die Büchse schließende Haut (Diaphragma) verbunden

Fig. 10. Funaria hygrometrica Hedw. A Längsschnitt durch die Kapsel. B Peristom. C Bildung der Sporen.

(Fig. 3 Cp). Bei den meisten Laubmoosen befindet sich im Zentrum der Büchse ein Mittelsäulchen (columella, Fig. 10, Ac), der übrige Raum (s) ist von den Sporen erfüllt. Bei vielen Lebermoosen sind die Sporen gemengt mit eigentümlichen schlauchförmigen, spiralig verdickten Zellen (Schleudern oder Elateren, Fig. 9 F), deren hygroskopische Beweglichkeit die Ausstreuung der Sporen befördert. Letztere sind bei allen Moosen einzellig, meist rundlich, chlorophyllhaltig; sie entstehen zu vier in Mutterzellen (Fig. 10 C, verschiedene Entwickelungsstadien a–c). Von manchen Moosen sind auch vegetative Vermehrungsorgane, Brutzellen und Brutknospen, bekannt.

Die M. wachsen fast sämtlich gesellig und bilden eine immergrüne, perennierende, zum Teil auch einjährige Vegetation. Über 3800 Arten sind über die ganze Erde verbreitet, treten aber in der größten Artenzahl in den kalten und gemäßigten Zonen und in den höhern Gebirgsregionen auf, wo sie gegen die Gefäßpflanzen immer vorherrschender werden; ja, im äußersten Norden und in den höchsten Gebirgen bilden sie zusammen mit einigen Flechten die letzten Spuren des organischen Lebens. Manche M. sind Kosmopoliten, viele Laubmoose aber zeigen in der geographischen Verbreitung ebensolche feste Grenzen wie die höhern Pflanzen. Die M. sind anspruchslos in ihren Nahrungsbedürfnissen, wenig empfindlich gegen Frost und rasche Temperaturschwankungen, können monatelang austrocknen und bei Wiederbefeuchtung zu neuem Leben erwachen. Darum vermißt man sie auch kaum irgendwo, und keine Vegetationsform schließt ihr Vorkommen gänzlich aus. Mehrere bedingen als gesellige Pflanzen einen eigentümlichen Vegetationscharakter, indem sie allein eine zusammenhängende Vegetationsdecke von oft meilenweiter Ausdehnung bilden, so besonders Arten aus den Gattungen Sphagnum, Polytrichum, Hypnum. Fossile M. sind wenige aus tertiären Schichten bekannt; im Bernstein eingeschlossen hat man Überreste mehrerer ausgestorbener Arten von Aneura, Lejeunia, Radula und noch lebender Arten von Jungermannia gefunden. Die M. sind vielfach die ersten Ansiedler auf kahlem, unfruchtbarem Boden und auf nackten Gesteinsflächen, erzeugen mittels der Humusbestandteile, welche durch ihre abgestorbenen Teile der Unterlage zugeführt werden, allmählich eine Dammerdeschicht und machen so den Boden für die größere Vegetation urbar; am erfolgreichsten ist diese Wirkung bei den torfbildenden Moosen, Arten der Gattungen Sphagnum, Hypnum, Polytrichum u. a., deren im Lauf der Jahrhunderte angesammelte verkohlte Überreste den wesentlichsten Teil mancher mächtigen Torflager bilden. Da die M. Wasser in sich einsaugen, so schützen sie auch den Boden vor raschem Austrocknen. Im Winter bilden sie für die zwischen ihnen befindlichen Pflanzen und Samen sowie für zahlreiche Insekten eine schützende Decke, dienen größern Tieren zum Lager, den Vögeln zum Nestbau, den Menschen als Pack- und Polstermaterial, zum Ausfüttern der Wände, zum Besetzen der Fenster, zu Kränzen. Medizinisch sind früher nur einzelne Arten aus den Gattungen Marchantia, Polytrichum und Hypnum im Gebrauch gewesen. Schaden bringen einige M. als Unkräuter auf Wiesen und diejenigen größern Laubmoose, welche an den Stämmen der Bäume wachsen (s. Baumkrätze).

Einteilung der Moose.

Die M. zerfallen in folgende Ordnungen: 1) Ricciaceen, Stamm laubartig, Sporogonium in der Haube eingeschlossen bleibend, Schleuderzellen und Mittelsäule fehlen. 2) Anthoceroteen, Stamm laubartig; das Sporogonium durchbricht die Haube an der Spitze, tritt als eine in zwei Klappen aufspringende, mit Mittelsäule und Elateren versehene, schotenförmige Kapsel hervor. 3) Marchantiaceen, laubförmig, Antheridien und Archegonien meist auf besondern Sprossen; das Sporogonium durchbricht die Haube an der Spitze, tritt als echte, meist mit Klappen oder Zähnen aufspringende Kapsel hervor und enthält Elateren, aber keine Mittelsäule (wichtigste Gattung: Marchantia). 4) Echte Lebermoose (Jungermanniaceen) mit Laub oder beblätterten Stengeln, welche die meist vierklappigen Kapseln unmittelbar einzeln tragen; in ca. 1300 Arten über die ganze Erde verbreitet, meist zarter als die Laubmoose, teils auf dem Boden, teils auf glatten Baumrinden und Steinen wachsend, denen sie oft wie aufgemalt erscheinen (wichtigste Gattung: Jungermannia L.). 5) Torfmoose (Sphagnaceen) mit beblättertem Stengel; das Sporogonium durchbricht die Haube an der Spitze, tritt als echte, mittels Deckel sich öffnende Kapsel hervor, mit Mittelsäule, ohne Schleuderzellen; weißliche, in schwammigen Polstern auf der Erde wachsende M.; einige 20 über die ganze Erde verbreitete Arten in der einzigen Gattung Sphagnum Ehrh. 6) Echte Laubmoose (Bryineen, Stegocarpae) mit beblättertem Stengel; das Sporogonium trägt die Haube als eine Mütze auf der Spitze, Borste dauerhaft, Büchse mit Deckel aufspringend, mit Mittelsäule, ohne Schleuderzellen; ungefähr 3000 Arten in über 100 Gattungen. Sie zerfallen in folgende Abteilungen: A. Seitenfrüchtige oder pleurokarpe M., die Büchsen stehen an den Seiten der Stengel; dazu gehört nur die Familie der Hypnoideen (wichtigste Gattung: Hypnum Dill.). B. Gipfelfrüchtige oder akrokarpe M., die Büchsen stehen auf dem Gipfel der Stengel. Wichtigste Familien: Polytrichaceen (Polytrichum), Funariaceen (Funaria), Bryaceen (Mnium, Bryum), Dikranaceen (Dicranum), Grimmiaceen (Grimmia), Orthotrichaceen (Orthotrichum), Pottiaceen (Barbula, Pottia). 7) Schließfrüchtige (Cleistocarpae), die Büchse bleibt geschlossen; Peristom und Schleuderzellen fehlen. Wichtigste Familie: Phaskaceen (Gattung Phascum). 8) Spaltfrüchtige (Schizocarpae), die Büchse spaltet sich in vier oben und unten zusammenhängende Klappen, ohne Borste und Schleuderzellen. Familie Andreäaceen mit der Gattung Andreaea. Früher teilte man die M. in die beiden Klassen: Leber- oder Aftermoose <zz>(Hepaticae) mit den Ordnungen 1–4 und Laubmoose (Musci frondosi) mit den Ordnungen 5–8.

Vgl. Gottsche, Lindenberg und Nees v. Esenbeck, Synopsis Hepaticarum (Hamb. 1844–47); Bruch, Schimper und Gümbel, Bryologia europaea (Stuttg. 1838–56, 6 Bde. mit 654 Tafeln); K. Müller, Synopsis muscorum frondosorum (Berl. 1849–51, 2 Bde.); Derselbe, Deutschlands M. (Halle 1853); Schimper, Synopsis muscorum europaeorum (Stuttg. 1860); Milde, Bryologia silesiaca, Laubmoosflora von Nord- und Mitteldeutschland (Leipz. 1869); Limpricht, Die Laubmoose (im 4. Bande der Neubearbeitung von Rabenhorsts „Kryptogamenflora Deutschlands etc.“, das. 1887 ff.). Über die Entwickelung der M. handeln zahlreiche Abhandlungen von Hofmeister, Pringsheim, Kny, Leitgeb, Lorentz, Kühn, Kienitz-Gerloff u. a.