MKL1888:Tierische Wärme
[701] Tierische Wärme. Thermometrische Messungen haben dargethan, daß zahlreiche Tiere eine ihnen eigne, nur geringen Schwankungen ausgesetzte und von der Temperatur der Außenwelt ganz unabhängige Körpertemperatur oder Eigenwärme besitzen. Dieselbe ist im hohen Norden nicht geringer als unter den Tropen, und man bezeichnet derartige Tiere als warmblütige oder homöotherme (konstant temperierte) Tiere. Andre Organismen besitzen eine schwankende, wesentlich von der Temperatur des sie umgebenden Mediums abhängige Temperatur, man nennt sie kaltblütige oder richtiger poikilotherme (variabel temperierte) Organismen. Bei ihnen ist die Energie der Oxydationsprozesse so gering, daß die Eigenwärme nur wenige Grade höher als die Temperatur der Umgebung ist. Ein ganz eigentümliches Verhalten bieten einige Säugetiere (Fledermaus, Igel, Murmeltier, Hamster etc.), welche man als Winterschläfer bezeichnet hat; diese sind während der wärmern Jahreszeit homöotherm, verfallen aber in der kältern Jahreszeit in einen eigentümlichen Erstarrungszustand, in welchem der ganze Stoffwechsel auf ein äußerst geringes Maß beschränkt ist, und in welchem sie sich ganz wie die Kaltblüter verhalten. Die Temperatur des Murmeltiers sinkt dann auf 1,6°. Beim Menschen und den Warmblütern ist die Körperwärme eine der unerläßlichsten Bedingungen für den geregelten Ablauf der wichtigsten Lebensprozesse. Das Experiment hat gezeigt, daß mit einem Absinken der Körperwärme die Energie aller Lebensprozesse ganz wie bei den Winterschläfern erlahmt, und daß auf der andern Seite schon geringe Erhöhungen der Eigenwärme bedeutende Gefahren im Gefolge haben, daß beim Menschen und den Säugetieren sogar der Tod eintritt, sobald die Körperwärme 42–43° C. übersteigt. Die t. W. wird nun in den Geweben des Organismus gebildet, und zwar resultiert sie aus dem ganzen Cyklus von Veränderungen, den man als Stoffwechsel bezeichnet. Ganz besonders müssen wir die Drüsen und die Muskeln als Hauptquellen der Wärme bezeichnen. Es ist möglich, die durch eine einzige Muskelkontraktion bewirkte Temperatursteigerung nachzuweisen. Trotz der sehr ungleichen Wärmemengen, welche in den verschiedenen Organen gebildet werden, verteilt sich die gebildete Wärme ziemlich gleichmäßig über den ganzen Organismus; dieses wird bewirkt durch direkte Berührung der verschiedenen Organe, weit mehr aber noch mittels einer durch den Blutstrom hergestellten wärmeleitenden Verbindung. Auf diese Weise erreichen die in den einzelnen Organen gebildeten Wärmemengen selbst solche Körperteile, welche für sich gar keine Wärme erzeugen. Das Resultat dieser Ausgleichung ist eine annähernd konstante Temperatur des ganzen Organismus. Oxydationen sind nun die verbreitetsten, durchaus aber nicht die ausschließlichen Erzeuger der Wärme; Wärme wird vielmehr bei allen chemischen Prozessen frei, bei denen der Vorrat an Spannkraft sich mindert. Dieser Punkt ist deshalb von Bedeutung, weil im tierischen Körper neben Oxydationsprozessen komplizierte Spaltungsvorgänge eine wichtige Rolle spielen. Die eigne Natur der im Tierkörper verlaufenden Prozesse ist daher von keinem Einfluß auf die Verbrennungswärme; die gebildete Wärme ist vielmehr durch die Anfangs- und Endzustände der Körper gegeben und hängt durchaus nicht von den Zwischenstufen ab, welche die Körper durchlaufen. Das Prinzip von der Erhaltung der Kraft fordert ja, daß bei einem Prozeß, der aus mehreren getrennten Akten zusammengesetzt ist, eine Wärmemenge entsteht, die derjenigen völlig gleich ist, welche beim Ablaufen des Prozesses in einem Akt gebildet wird. Folgende Tabelle enthält die Verbrennungswärme einiger für den Organismus bedeutungsvoller Substanzen:
| 1 Gramm | Wärmeeinheiten | |
| bei vollständiger Verbrennung | bei Verbrennung im Organismus | |
| Eiweiß | 4998 | 4263 |
| Rindfleisch (frisch) | 1567 | 1427 |
| Rinderfett | 9069 | 9069 |
| Milch | 662 | 628 |
| Traubenzucker | 3277 | 3277 |
| Kartoffeln | 1013 | 997 |
| Erbsenmehl | 3936 | 3541 |
| Weizenmehl | 3941 | 3846 |
| Reis | 3813 | 3761 |
Gegenüber den durch den Stoffwechsel bewirkten Wärmeeinnahmen des Organismus der Warmblüter stehen die Abgaben von Wärme an die kalte Umgebung. Letztere finden statt: 1) durch Strahlung von der freien Körperoberfläche. Das Quantum dieser Wärme wird unter sonst gleichen Verhältnissen um so größer sein, je erheblicher die Temperaturdifferenz zwischen dem Körper und der umgebenden Luft sich gestaltet. 2) Durch Leitung, und zwar leitet der Körper Wärme a) an kältere Gegenstände, die seine Oberfläche berühren, Luft, Kleidung etc.; b) an die in die Lungen gelangende Luft; c) an die in den Verdauungsapparat gelangenden Substanzen; d) an das in den Lungen und an der Körperoberfläche verdunstende Wasser. Um zu einer ungefähren Vorstellung von der Verteilung der Wärmeabgabe auf die verschiedenen Posten zu gelangen, sei angegeben, daß Helmholtz den durch Erwärmung der Nahrung entstandenen Verlust auf 2,6 Proz., den Verlust durch Erwärmung der Atmungsluft auf 5,2, denjenigen durch Wasserverdunstung auf 14,7 Proz. schätzt, während er den ganzen Rest durch die Körperoberfläche zur Verausgabung gelangen läßt.
Da sowohl Wärmebildung als Wärmeabgabe großen Schwankungen ausgesetzt ist, die Eigenwärme aber stets konstant bleibt, so muß der Organismus über Vorrichtungen verfügen, welche seine Temperatur regulieren. Bei der Betrachtung dieser regulatorischen Einrichtungen haben wir zu unterscheiden zwischen solchen, welche auf die Wärmeerzeugung, [702] und solchen, welche auf die Wärmeabgabe einwirken. Von den Einflüssen der ersten Art ist in erster Linie die Nahrungszufuhr zu nennen. In der Kälte ist das Bedürfnis nach Nahrungsaufnahme größer als in der Wärme. Ein zweites Mittel dieser Art ist die Muskelarbeit. In der Kälte suchen die Organismen durch vermehrte Muskelkontraktionen Wärme zu bilden, in der Wärme vermeiden sie Muskelarbeit am liebsten ganz. Unter den regulatorischen Vorrichtungen, welche auf die Wärmeausgabe einwirken, kommt in erster Linie der die äußere Haut und die Lungen passierende Blutstrom in Betracht. Diese Vorrichtung basiert auf der Veränderlichkeit in der Weite der Arterien (s. Blutbewegung), und sie ist entschieden der wichtigste Regulator der Eigenwärme. Durch eine Erweiterung der Gefäße in der äußern Haut und den Lungen wird der Wärmezufluß vom Innern des Körpers her vermehrt, durch eine Verengerung verringert. Nun sichert eine nervöse Verbindung einen ursachlichen Zusammenhang in der Weite dieser Gefäße und der Körpertemperatur und macht sich derartig geltend, daß die Gefäße sich erweitern, sobald die Körperwärme steigt, daß sie sich aber verengern, sobald diese sinkt. Ein andres Prinzip, welches bei der Wärmeregulation Anwendung findet, ist die Wärmeabgabe bei der Veränderung des Aggregatzustandes von Körperbestandteilen. Der Organismus macht hiervon beim Übertritt von Flüssigkeiten in den gasförmigen Zustand, also bei der Verdunstung, Gebrauch. Diese findet besonders umfangreich in zwei Organen statt, nämlich in den Lungen und in der äußern Haut. Wie bedeutend die Verdunstung durch die Lungen ist, kann man schon aus der Beobachtung der ausgeatmeten Luft bei kalter Witterung schließen. Was die Verdunstung durch die äußere Haut betrifft, so ist die dichte Bekleidung derselben mit Epidermiszellen der Verdunstung nicht günstig, und der Mechanismus ist hier der, daß bei gesteigerter Körperwärme ein Reiz auf die Schweißzentren (s. Schweiß) ausgeübt wird, daß infolgedessen die Schweißdrüsen durch ihre Thätigkeit die Hautoberfläche mit einer Flüssigkeitsschicht überziehen, zu deren Verdunstung Wärme vom Körper abgegeben wird. Als dritte die Wärmeabgabe betreffende Regulationsvorrichtung benutzt der Organismus die Lungenatmung. Diese Vorrichtung basiert auf dem Prinzip des Fächers, also darauf, daß ein bewegter Luftstrom die Wärmeabgabe eines Körpers begünstigt, indem er diesen fortwährend mit neuen kältern Luftmassen in Berührung bringt. Steigt die Körperwärme, so vermehren sich die Atemzüge, und die außerordentlich große Oberfläche der Lungenbläschen wird jetzt mit einem in beständiger Bewegung begriffenen großen Quantum kühlerer Luft in Berührung gebracht. Es ist übrigens ersichtlich, daß auf diese Weise nicht allein die direkte Wärmeabgabe, sondern auch die Verdunstung außerordentlich begünstigt wird. Die Regulierung der Körperwärme mittels der beschriebenen Kompensationsvorrichtungen vollzieht sich zum allergrößten Teil, vielleicht ganz, durch Vermittelung des Nervensystems. Wie die betreffenden Nervenmechanismen gestaltet sind, kann einstweilen nur vermutet werden. Die Existenz eines die Thätigkeit der verschiedenen Regulationsvorrichtungen regelnden Wärmezentrums ist bis jetzt nicht genügend bewiesen.
Die mittlere Körperwärme schwankt beim Menschen zwischen 36,5 und 38° C. Ähnlichen Temperaturen begegnet man bei den Säugetieren; beim Pferd beträgt sie 37,5–38,5°, beim Rind 37,5–39,5°, bei Schafen 38–41°, bei Schweinen 38,5–40° und bei Hunden 37,5–39,5° C. Etwas höher liegt die Eigenwärme der Vögel, sie beträgt 39,4–43,9° C. Bei den übrigen Tieren ist die Temperatur variabel und in der Regel um wenige Grade höher als die des umgebenden Mediums. Bei den Warmblütern werden regelmäßige, von der Lebensweise abhängige Temperaturschwankungen um 1–1,5° C. wahrgenommen. So zeigen sich von der Nahrungsaufnahme abhängige Schwankungen derart, daß ein Minimum der Temperatur etwa gegen Mitternacht beginnt und bis 7 Uhr morgens andauert, diesem folgt eine etwa bis 4 Uhr nachmittags anhaltende Periode der steigenden Temperatur, dann kommt ein bis etwa 9 Uhr abends dauerndes Maximum und endlich eine Periode der absinkenden Temperatur. Diese Schwankungen kommen beim Hunger in Fortfall. Weitere Schwankungen der Eigenwärme innerhalb physiologischer Grenzen hängen von der Muskelthätigkeit ab; durch energische Muskelarbeit wird die Temperatur nicht selten bis um 1,5° C. vermehrt. Von medikamentösen Mitteln bewirken Herabsetzung der tierischen Wärmebildung: Chinin, Salicylsäure, Alkohol, Chloroform, Chloral u. a., eine Erhöhung derselben Digitalin. Eine erhöhte Körpertemperatur ist eins der wichtigsten Zeichen des Fiebers (s. d.). Beim Menschen bedient man sich zu Bestimmungen der Körperwärme gewöhnlich der Achselhöhle oder auch, wie bei den Tieren, des Mastdarms. Ein Thermometer läßt man hier so lange liegen, bis kein Steigen der Quecksilbersäule mehr wahrgenommen wird, was in der Regel nach zehn Minuten erreicht ist. Regelmäßige, zu bestimmten Tageszeiten wiederholte Temperaturmessungen sind in der neuern Medizin eins der wichtigsten diagnostischen Mittel.
[913] Tierische Wärme. Die Warmblüter vermögen unter dem Wechsel der äußern Temperatur ihre Eigenwärme auf einer bestimmten Höhe zu erhalten. Die [914] zu Gebote stehenden Regulationsmittel sind teils willkürliche, teils unwillkürliche. Zu den erstern gehört die Muskelthätigkeit. Wenn ein Mensch der Kälte ausgesetzt ist, strengt er seine Muskeln stärker an, um durch die dadurch herbeigeführte Wärmebildung die vermehrten Verluste zu decken. Hierher ist auch die Herabsetzung der Wärmeabgabe durch Heizung und wärmere Kleidung zu rechnen. Daneben sind aber unwillkürliche Regulatoren wirksam. Unter dem Einfluß der Kälte verengern sich die Blutgefäße der Haut, und mit dem dadurch verringerten Blutstrom verringert sich die Wärmeabgabe nach außen. Dazu kommt eine durch den Kältereiz angeregte Steigerung der Verbrennungsprozesse im Körper. Wie besonders Untersuchungen von Pflüger und dessen Schülern gelehrt haben, steigt nämlich mit abnehmender Außentemperatur bei Tieren (z. B. Meerschweinchen) die respiratorische Sauerstoffaufnahme und die Kohlensäureausscheidung. Solche Tiere vermögen demgemäß wegen der Steigerung ihrer Wärmeproduktion kalten Außentemperaturen so gut zu widerstehen, daß beispielsweise ein Meerschweinchen nach mehrstündigem Aufenthalt im Eiskasten dieselbe Körpertemperatur zeigt wie vorher. Beim Menschen kommt dagegen, wie neuere Untersuchungen von Löwy und Zuntz gezeigt haben, diese Art der Wärmeregulation nur wenig in Betracht. Der unbekleidete Mensch, den man Temperaturen von 10–12° aussetzt, zeigt meistens ein Sinken seiner Eigenwärme. Dem entspricht die Beobachtung, daß der als Maßstab für die Intensität der Verbrennungsprozesse im Körper dienende Gaswechsel (Sauerstoffverbrauch und Kohlensäureproduktion) sich in der Kälte durchaus nicht immer gesteigert zeigt. Aber selbst wo eine Steigerung der Verbrennungsprozesse vorhanden ist, genügt sie meistens nicht, um den Wärmeabfall zu verhindern. Der Mensch scheint daher mehr auf die willkürlichen Regulationsmittel angewiesen zu sein. Was die durch den Kältereiz bewirkte Anregung des Stoffumsatzes anlangt, die sich bei den warmblütigen Tieren so wirksam erweist, so machen Löwy und Zuntz wahrscheinlich, daß sie in unwillkürlichen, durch die Abkühlung der Haut reflektorisch veranlaßten Muskelkontraktionen ihre Quelle hat. Auch beim Menschen macht sich nicht selten bei der Abkühlung eine solche vom Willen unabhängige Muskelthätigkeit bemerklich, sie äußert sich teils in vermehrter Spannung der Muskeln, teils in Zittern. Nur wo sie vorhanden ist, läßt sich eine Steigerung des Gaswechsels nachweisen; sie ist also auch hier vermutlich die einzige Quelle der von der Haut aus angeregten Wärmeproduktion.
