Entstehung der Arten/Dreizehntes Kapitel

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Zwölftes Kapitel Entstehung der Arten (1860)
von Charles Darwin, übersetzt von Heinrich Georg Bronn
Vierzehntes Kapitel
[415]
Dreizehntes Kapitel.


Wechselseitige Verwandtschaft organischer Körper; Morphologie; Embryologie; Rudimentäre Organe.


Klassifikation: Unterordnung der Gruppen. — Natürliches System. — Regeln und Schwierigkeiten der Klassifikation erklärt aus der Theorie der Fortpflanzung mit Abänderung. — Klassifikation der Varietäten. — Abstammung bei der Klassifikation gebraucht. — Analoge oder Anpassungs-Charaktere. — Verwandtschaften: allgemeine, verwickelte und strahlenförmige. — Erlöschung trennt und begrenzt die Gruppen. — Morphologie: zwischen Gliedern einer Klasse und zwischen Theilen eines Einzelwesens. — Embryologie: deren Gesetze daraus erklärt, dass Abänderung nicht in allen Lebens-Altern eintritt, aber in korrespondirendem Alter vererbt wird. — Rudimentäre Organe: ihre Entstehung erklärt. — Zusammenfassung.

     Von der ersten Stufe des Lebens an gleichen alle organischen Wesen einander in immer weiter abnehmendem Grade, so dass man sie in Gruppen und Untergruppen klassifiziren kann. Diese Gruppirung ist offenbar nicht willkürlich, wie die der Sterne zu Gestirnen. Das Daseyn von Gruppen würde eine vielfache Bedeutung haben, wenn eine Gruppe ausschliesslich für die Land- und eine andre für die Wasser-Bewohner, eine für die Fleisch-, eine andre für die Pflanzen-Fresser u. s. w. bestimmt wäre; in der Natur aber verhält sich die Sache sehr abweichend, indem es bekannt ist, wie oft sogar Glieder einer nämlichen Untergruppe verschiedene Lebens-Weisen besitzen. Im zweiten und vierten Kapitel, von Abänderung und Natürlicher Züchtung handelnd, habe ich zu zeigen versucht, dass es die weit verbreiteten, die überall gemeinen und die herrschenden Arten grosser Sippen sind, die am meisten variiren. Die so gebildeten Varietäten oder beginnenden Arten gehen, wie ich glaube, allmählich in neue und verschiedene Arten über, welche nach dem Vererbungs-Prinzip geneigt sind andre neue und herrschende [416] Arten zu erzeugen. Demzufolge streben die Gruppen, welche jetzt gross sind und gewöhnlich viele herrschende Arten in sich einschliessen, ohne Ende an Umfang zuzunehmen. Ich habe weiter nachzuweisen gesucht, dass aus dem Streben der abändernden Nachkommen einer Art so viele und verschiedene Stellen als möglich im Haushalte der Natur einzunehmen, eine beständige Neigung zur Divergenz der Charaktere entspringt. Diese Folgerung war unterstützt worden durch die Betrachtung der grossen Manchfaltigkeit von Lebenformen, die auf den kleinsten Feldern in Mitbewerbung zu einander gerathen, und durch die Wahrnehmung gewisser Thatsachen bei der Naturalisirung.

     Ich habe weiter darzuthun versucht, dass bei den in Zahl und in Divergenz des Charakters zunehmenden Formen ein fortwährendes Streben vorhanden ist, die früheren minder divergenten und minder verbesserten Formen zu unterdrücken und zu ersetzen. Ich ersuche den Leser, nochmals das Bild (S. 121[WS 1]) anzusehen, welches bestimmt gewesen ist, diese verschiedenen Prinzipien zu erläutern, und er wird finden, dass die einem gemeinsamen Stamm-Vater entsprossenen abgeänderten Nachkommen unvermeidlich immer weiter in unterbrochenen Gruppen und Untergruppen auseinanderlaufen müssen. In dem genannten Bilde mag jeder Buchstabe der obersten Linie eine Sippe bezeichnen, welche mehre Arten enthält, und alle Sippen dieser Linie bilden miteinander eine Klasse, indem alle von einem gemeinsamen alten aber unsichtbaren Stammvater entspringen und mithin irgend etwas Gemeinsames ererbt haben. Aber die drei Sippen auf der linken Seite haben diesem nämlichen Prinzip zufolge mehr miteinander gemein und bilden eine Unterfamilie verschieden von derjenigen, welche die zwei rechts zunächst-folgenden einschliesst, die auf der fünften Abstammungs-Stufe einem ihnen und jenem gemeinsamen Stammvater entsprungen sind. Diese fünf Genera haben auch noch Manches, doch weniger als vorhin miteinander gemein und bilden miteinander eine Familie, verschieden von der die nächsten drei Sippen weiter rechts umfassenden, welche sich in einer noch früheren Periode von den vorigen abgezweigt hat. [417] Und alle diese von A entsprungenen Sippen bilden eine von der aus I entsprossenen verschiedene Ordnung. So haben wir hier viele Arten von gemeinsamer Abstammung in mehre Genera vertheilt, und diese Genera bilden, indem sie zu immer grösseren Gruppen zusammentreten, erst Unterfamilien und Familien und dann Ordnungen miteinander, welche zu einer Klasse gehören. So erklärt sich nach meiner Ansicht in der Naturgeschichte die grosse Erscheinung der Unterabtheilung der Gruppen, die uns freilich in Folge unsrer Gewöhnung daran nicht mehr sehr aufzufallen pflegt.

     Die Naturforscher bemühen sich die Arten, Familien und Sippen jeder Klasse in ein sogen. natürliches System zu ordnen. Aber was ist Diess für ein System? Einige Schriftsteller betrachten es nur als ein Fachwerk, worin die einander ähnlichsten Lebenwesen zusammen-geordnet und die unähnlichsten auseinander-gehalten werden, — oder als ein künstliches Mittel um allgemeine Beschreibungen so kurz wie möglich auszudrücken, so dass, wenn man z. B. in einem Satz (Diagnose) die allen Säugthieren, in einem andern die allen Raub-Säugthieren und in einem dritten die allen Hunde-artigen Raub-Säugthieren gemeinsamen Merkmale zusammengefasst hat, man endlich im Stande ist, schon durch Beifügung noch eines fernern Satzes eine vollständige Beschreibung jeder beliebigen Hunde-Art zu liefern. Das Sinnreiche und Nützliche dieses Systems ist unbestreitbar; doch glauben einige Naturforscher, dass das natürliche System noch eine weitre Bestimmung habe, nämlich die den Plan des Schöpfers zu enthüllen; so lange als es aber keine Ordnung weder im Raume noch in der Zeit nachweiset, und als nicht näher bezeichnet wird, was mit dem »Plane des Schöpfers« gemeint seye, scheint mir damit für unsre Kenntnisse nichts gewonnen zu seyn. Solche Ausdrücke, wie die berühmten Linne’schen, die wir oft in mancherlei Einkleidungen versteckt wieder finden, dass nämlich die Charaktere nicht die Sippe machen, sondern die Sippe die Charaktere geben müsse, scheinen mir zugleich andeuten zu sollen, dass unsre Klassifikation noch etwas mehr als blosse Ähnlichkeit zu berücksichtigen habe. Und ich glaube in der That, dass es so der Fall [418] ist, und dass die auf gemeinschaftlicher Abstammung beruhende Blutsverwandtschaft die einzige bekannte Ursache der Ähnlichkeit organischer Wesen, das durch mancherlei Modifikations-Stufen verborgene Band ist, welches durch natürliche Klassifikation theilweise enthüllt werden kann.

     Betrachten wir nun die bei der Klassifikation befolgten Regeln und die dabei vorkommenden Schwierigkeiten von der Annahme ausgehend, als ob die Klassifikation entweder einen unbekannten Schöpfungs-Plan darstellen oder auch nur ein Mittel bieten solle, um das Verwandte zusammenzustellen und dadurch die allgemeinen Beschreibungen abzukürzen. Man könnte annehmen und es ist in älteren Zeiten angenommen worden, dass diejenigen Theile der Organisation, welche die Lebens-Weise und im Allgemeinen den Platz bestimmen, welchen jedes Wesen im Haushalte der Natur einnimmt, von erster Wichtigkeit seyen. Und doch kann nichts unrichtiger seyn. Niemand legt mehr der äussern Ähnlichkeit der Maus mit der Spitzmaus, des Dugongs mit dem Wale, und des Wales mit dem Fisch einige Wichtigkeit bei. Diese Ähnlichkeiten, wenn auch in innigstem Zusammenhange mit dem ganzen Leben des Thieres stehend, werden als blosse »analoge oder Anpassungs-Charaktere« bezeichnet; doch werden wir auf die Betrachtung dieser Ähnlichkeiten später zurückkommen. Man kann es sogar als eine allgemeine Regel ansehen, dass, je weniger ein Theil der Organisation für Spezial-Zwecke bestimmt ist, desto wichtiger er für die Klassifikation seye. So z. B. sagt R. Owen, indem er vom Dugong spricht: »Ich habe die Generations-Organe, insoferne als sie mit Lebens- und Ernährungs-Weise der Thiere in wenigst naher Beziehung stehen, immer als solche betrachtet, welche die klarsten Andeutungen über die wahren [tieferen] Verwandtschaften derselben zu liefern vermögen. Wir sind am wenigsten der Gefahr ausgesetzt, in ihren Modifikationen einen bloss adaptiven für einen wesentlichen Charakter zu nehmen.« So ist es auch mit den Pflanzen. Wie merkwürdig ist es nicht, dass die Vegetations-Organe, von welchen ihr Leben überhaupt abhängig ist, ausser für die ersten Hauptabtheilungen, so wenig zu bedeuten haben, während die Reproduktions-Werkzeuge [419] und deren Erzeugniss, der Saame, von oberster Bedeutung sind.

     Wir dürfen uns daher bei der Klassifikation nicht auf Ähnlichkeiten zwischen Theilen der Organisation verlassen, wie bedeutend sie auch für das Gedeihen des Wesens in seinen Beziehungen zur äusseren Welt seyn mögen. Daher rührt es vielleicht auch zum Theile, dass fast alle Naturforscher die grösste Wichtigkeit auf die Ähnlichkeit solcher Organe legen, welche in physiologischer Hinsicht von hoher Bedeutung sind. Das ist auch wohl im Allgemeinen, aber nicht in allen Fällen richtig. Jedoch hängt die Wichtigkeit der Organe für die Klassifikation nach meiner Meinung hauptsächlich von der Beständigkeit ihrer Charaktere in grossen Arten-Gruppen ab, und diese Beständigkeit findet sich gerade bei solchen Organismen, welche zur Anpassung an äussere Lebens-Bedingungen weniger abgeändert werden. Dass aber auch die physiologische Wichtigkeit eines Organes seine Bedeutung für die Klassifikation nicht allein bestimme, ergibt sich deutlich schon aus der Thatsache allein, dass der klassifikatorische Werth eines Organes in verwandten Gruppen, wo doch eine gleiche physiologische Bedeutung desselben unterstellt werden darf, oft weit verschieden ist. Kein Naturforscher kann sich mit einer Gruppe näher beschäftigt haben, ohne dass ihm Diess aufgefallen wäre, was auch in den Schriften fast aller Autoren vollkommen anerkannt wird. Es wird genügen, wenn ich Robert Brown als den höchsten Gewährsmann zitire, indem er bei Erwähnung gewisser Organe bei den Proteaceen sagt: ihre generische Wichtigkeit »ist so wie die aller ihrer Theile nicht allein in dieser, sondern nach meiner Erfahrung in allen natürlichen Familien sehr ungleich und scheint mir in einigen Fällen ganz verloren zu gehen.« Ebenso sagt er in einem andern Werke: die Genera der Connaraceae »unterscheiden sich durch die Ein- oder Mehrzahl ihrer Ovarien, durch Anwesenheit oder Mangel des Eiweisses und durch die schuppige oder klappenartige Ästivation. Ein jedes einzelne dieser Merkmale ist oft von mehr als generischerer Wichtigkeit; hier aber erscheinen alle zusammen genommen unzureichend, um nur die Sippe Cnestis von Connarus zu unterscheiden.« [420] Ich will noch ein Beispiel von den Insekten entlehnen, wo in der Klasse der Hymenopteren nach Westwood’s[WS 2] Beobachtung die Fühler in einer Hauptabtheilung von sehr beständiger Bildung sind, während sie in andern Abtheilungen sehr abändern und die Abweichungen oft von ganz untergeordnetem Werthe für die Klassifikation sind; und doch wird niemand behaupten wollen, dass die Fühler in diesen zwei Gruppen von ungleichem physiologischem Werthe seyen. So liessen sich noch viele Beispiele von der veränderlichen Wichtigkeit eines wesentlichen Organes für die Klassifikation innerhalb derselben Gruppe von Organismen anführen.

     Es wird niemand behaupten, rudimentäre oder verkümmerte Organe seyen von hoher physiologischer Wichtigkeit, und doch gibt es ohne Zweifel Organe welche in diesem Zustande für die Klassifikation einen grossen Werth haben. So bestreitet niemand, dass die Zahn-Rudimente im Oberkiefer junger Wiederkäuer sowie gewisse Knochen-Rudimente in den Füssen sehr nützlich sind, um die nahe Verwandtschaft der Wiederkäuer mit den Dickhäutern zu beweisen. Und so bestund auch Robert Brown strenge auf der hohen Bedeutung, welche verkümmerte Blumen der Gräser für ihre Klassifikation hätten.

     Dagegen lässt sich eine Menge von Fällen nachweisen, wo Charaktere an Organen von ganz zweifelhafter physiologischer Wichtigkeit allgemein für sehr nützlich zur Bestimmung ganzer Gruppen gelten. So ist z. B. der offne Durchgang von den Nasenlöchern in die Mundhöhle nach R. Owen der einzige unbedingte Unterschied zwischen Reptilien und Fischen; und eben so wichtig ist die Einbiegung des hintern Unterrandes des Unterkiefers bei den Beutelthieren, die verschiedene Zusammenfaltungs-Weise der Flügel bei den Insekten, die blasse Farbe bei gewissen Algen, die Behaarung gewisser Blüthen-Theile bei den Gräsern, das Haar- und Feder-Kleid bei den zwei obren Wirbelthier-Klassen. Hätte der Ornithorhynchus ein Feder- statt ein Haar-Gewand, so würde dieser äussre unwesentlich scheinende Charakter vielleicht von manchen Naturforschern als ein wichtiges Hilfsmittel zur Bestimmung des Verwandtschafts-Grades dieses sonderbaren Geschöpfes den Vögeln und den Reptilien gegenüber, [421] welchen es sich in einigen wesentlicheren inneren Struktur-Verhältnissen nähert, angesehen werden,

     Die Wichtigkeit an sich gleichgiltiger Charaktere für die Klassifikation hängt hauptsächlich von ihrer Wechselbeziehung zu manchen anderen mehr und weniger wichtigen Merkmalen ab. In der That ist der Werth untereinander zusammenhängender Chararaktere in der Naturgeschichte sehr augenscheinlich. Daher kann sich, wie oft bemerkt worden ist, eine Art in mehren einzelnen Charakteren von hoher physiologischer Wichtigkeit wie von allgemeiner Verbreitung weit von ihren Verwandten entfernen und uns doch nicht in Zweifel darüber lassen, wohin sie gehört. Daher hat sich auch oft genug eine bloss auf ein einziges Merkmal, wenn gleich von höchster Bedeutung, gegründete Klassifikation als mangelhaft erwiesen; denn kein Theil der Organisation ist allgemein beständig. Die Wichtigkeit einer Verkettung von Charakteren, wenn auch keiner davon wesentlich ist, erklärt nach meiner Meinung allein den Ausspruch Linnés, dass die Charaktere nicht das Genus machen, sondern dieses die Charaktere gibt; denn dieser Ausspruch scheint gegründet auf eine Würdigung vieler untergeordneter Ähnlichkeits-Beziehungen, welche für die Definition zu gering sind. Gewisse zu den Malpighiaceae gehörige Pflanzen bringen vollkommene und verkümmerte Blüthen zugleich hervor; die letzten verlieren nach A. de Jussieu’s Bemerkung »die Mehrzahl der Art-, Sippen-, Familien- und selbst Klassen-Charaktere und spotten mithin unsrer Klassifikation.« Als aber die in Frankreich eingeführte Aspicarpa mehre Jahre lang nur verkümmerte Blüthen lieferte, welche in einer Anzahl der wichtigsten Punkte der Organisation so wunderbar von dem eigentlichen Typus der Ordnung abwichen, da erkannte Richard scharfsichtig genug, wie Jussieu bemerkt, dass diese Sippe unter den Malpighiaceen zurückbehalten werden müsse. Dieser Fall scheint mir den Geist wohl zu bezeichnen, in welchem unsre Klassifikationen zuweilen nothwendig gegründet sind.

     In der Praxis bekümmern sich die Naturforscher nicht viel um den physiologischen Werth des Charakters, dessen sie sich zur Definition einer Gruppe oder bei Einordnung einer Spezies [422] bedienen. Wenn sie einen nahezu einförmigen und einer grossen Anzahl von Formen gemeinsamen Charakter finden, der bei andern nicht vorkommt, so betrachten sie ihn als sehr werthvoll; kömmt er bei einer geringern Anzahl vor, so ist er von geringerem Werthe. Zu diesem Grundsatze haben sich einige Naturforscher offen als zu dem einzig richtigen bekannt, und keiner entschiedener als der vortreffliche Botaniker August St.-Hilaire. Wenn gewisse Charaktere immer in Wechselbeziehung mit einander erscheinen, mag auch ein bedingendes Band zwischen ihnen nicht zu entdecken seyn, so wird ihnen besondrer Werth beigelegt. Da in den meisten Säugthier-Gruppen wesentliche Organe, wie die zur Bewegung des Blutes, zur Athmung, zur Fortpflanzung bestimmten, nahezu von gleicher Beschaffenheit sind, so werden sie bei deren Klassifikation hoch gewerthet; wogegen wieder in andern Gruppen alle diese wichtigsten Lebens-Werkzeuge nur Charaktere von ganz untergeordnetem Werthe darbieten.

     Vom Embryo entnommene Charaktere erweisen sich von gleicher Wichtigkeit, wie die der ausgewachsenen Thiere, indem unsre Klassifikationen die Arten in allen ihren Lebens-Altern umfassen. Doch scheint es sich aus der gewöhnlichen Anschauungs-Weise keinesweges zu rechtfertigen, dass man die Struktur des Embryos für diesen Zweck höher in Anschlag bringe als die des erwachsenen Thieres, welches doch nur allein vollen Antheil am Haushalte der Natur nimmt. Nun haben die grossen Naturforscher Milne-Edwards und L. Agassiz scharf hervorgehoben, dass embryonische Charaktere von allen die wichtigsten für die Klassifikation sind, und diese Behauptung ist fast allgemein als richtig aufgenommen worden. Sie entspricht auch den Blüthen-Pflanzen ganz gut, deren zwei Hauptabtheilungen nur auf embryonische Charaktere gegründet sind, nämlich auf die Zahl und Stellung der Blätter des Embryos oder der Kotyledonen und auf die Entwicklungs-Weise der Plumula und Radicula. In unsren embryologischen Erörterungen werden wir den Grund einsehen, wesshalb diese Charaktere so werthvoll sind, indem nämlich die auf dieselben gegründete Klassifikations-Weise stillschweigend die Vorstellung von der gemeinsamen Abstammung der Arten anerkennt. [423]

     Unsre Klassifikationen stehen oft offenbar unter dem Einflusse verwandtschaftlicher Verkettungen. Es ist nichts leichter, als eine Anzahl allen Vögeln gemeinsamer Charaktere zu bezeichnen, während Diess hinsichtlich der Kruster noch nicht möglich gewesen ist. Es gibt Kruster an den beiden Enden der Reihe, welche kaum einen Charakter mit einander gemein haben; aber da die an den zwei Enden stehenden Arten offenbar mit andern und diese wieder mit andern Krustern u. s. w. verwandt sind, so ergibt sich ganz unzweideutig, dass sie alle zu dieser und zu keiner andern Klasse der Kerbthiere gehören.

     Auch die geographische Verbreitung ist oft, wenn gleich vielleicht nicht logischer Weise, zur Klassifikation mit benützt worden, zumal in sehr grossen Gruppen einander nahe verwandter Formen. Temminck besteht auf der Nützlichkeit und selbst Nothwendigkeit dieser Übung bei gewissen Vögel-Gruppen; wie sie denn auch von einigen Entomologen und Botanikern in Anwendung gekommen ist.

     Was endlich die verglichenen Werthe der verschiedenen Arten-Gruppen, wie Ordnungen und Unterordnungen, Familien und Unterfamilien, Sippen u. s. w. betrifft, so scheinen sie wenigstens bis jetzt ganz willkürlich zu seyn. Einige der besten Botaniker, wie Bentham u. A., sind beharrlich auf ihrer Meinung von deren willkürlichem Werthe geblieben. Man könnte bei den Pflanzen wie bei den Insekten Beispiele anführen von Arten-Gruppen, die von geübten Naturforschern erst nur als Sippen aufgestellt und dann allmählich zum Rang von Unterfamilien und Familien erhoben worden sind, und zwar nicht desshalb, weil durch spätre Forschungen neue wesentliche Unterschiede in ihrer Organisation ausgemittelt worden wären, sondern nur in Folge spätrer Entdeckung vieler verwandter Arten mit nur schwach abgestuften Unterschieden.

     Alle voranstehenden Regeln, Behelfe und Schwierigkeiten der Klassifikation erklären sich, wenn ich mich nicht sehr täusche, durch die Annahme, dass das natürliche System auf Fortpflanzung unter fortwährender Abänderung beruhe, dass diejenigen Charaktere, welche nach der Ansicht der Naturforscher eine [424] ächte Verwandtschaft zwischen zwei oder mehr Arten darthun, von einem gemeinsamen Ahnen ererbt sind und in so fern alle ächte Klassifikation eine genealogische ist; — dass gemeinsame Abstammung das unsichtbare Band ist, wornach alle Naturforscher unbewusster Weise gesucht haben, nicht aber ein unbekannter Schöpfungs-Plan, oder eine bequeme Form für allgemeine Beschreibung, oder eine angemessene Methode die Natur-Gegenstände nach den Graden ihrer Ähnlichkeit oder Unähnlichkeit zu sortiren.

     Doch ich muss meine Ansicht vollständiger auseinandersetzen. Ich glaube, dass die Anordnung der Gruppen in jeder Klasse, ihre gegenseitige Nebenordnung und Unterordnung streng genealogisch seyn muss, wenn sie natürlich seyn soll; dass aber das Maass der Verschiedenheit zwischen den verschiedenen Gruppen oder Verzweigungen, obschon sie alle in gleicher Blutsverwandtschaft mit ihrem gemeinsamen Stammvater stehen, sehr ungleich seyn kann, indem dieselbe von den verschiedenen Graden erlittener Abänderung abhängig ist; und Diess findet seinen Aulsdruck darin, dass die Formen in verschiedene Sippen, Familien, Sektionen und Ordnungen gruppirt werden. Der Leser wird meine Meinung am besten verstehen, wenn er sich nochmals nach dem Bilde S. 121[WS 3] umsehen will. Nehmen wir an, die Buchstaben A bis L stellen verwandte Sippen vor, welche in der silurischen Zeit gelebt und selber von einer Art abstammen, die in einer unbekannten früheren Periode existirt hat. Arten von dreien dieser Genera (A, F und I) haben sich in abgeänderten Nachkommen bis auf den heutigen Tag fortgepflanzt, welche durch die fünfzehn Sippen a14 bis z14 der obersten Reihe ausgedrückt sind. Nun sind aber alle diese abgeänderten Nachkommen einer einzelnen Art in gleichem Grade blutsverwandt zu einander; man könnte sie bildlich als Vettern im gleichen millonsten Grade bezeichnen; und doch sind sie weit und in ungleichem Grade von einander verschieden. Die von A herstammenden Formen, welche nun in 2—3 Familien geschieden sind, bilden eine andre Ordnung als die zwei von I entsprossenen. Auch können die von A abgeleiteten jetzt lebenden Formen eben so wenig in eine Sippe mit ihrem Ahnen A, als die von I herkommenden [425] in eine mit ihrem Stammvater I zusammengestellt werden. Die noch jetzt lebende Sippe F14 dagegen mag man als nur wenig modifizirt betrachten und demnach mit deren Stamm-Sippe F vereinigen, wie es ja in der That noch jetzt einige Genera gibt, welche mit silurischen übereinstimmen. So kommt es, dass das Maass oder der Werth der Verschiedenheiten zwischen organischen Wesen, die alle in gleichem Grade mit einander blutsverwandt sind, doch so ausserordentlich ungleich erscheint. Demungeachtet aber bleibt ihre genealogische Anordnungs-Weise vollkommen richtig nicht allein in der jetzigen sondern auch in allen künftigen Perioden der Fortstammung. Alle abgeänderten Nachkommen von A haben etwas Gemeinsames von ihrem gemeinsamen Ahnen geerbt, wie die des I von dem ihrigen, und so wird es sich auch mit jedem untergeordneten Zweige der Nachkommenschaft in jeder späteren Periode verhalten. Unterstellen wir dagegen, einer der Nachkommen von A oder I seye so sehr modifizirt worden, dass er die Spuren seiner Abkunft von demselben mehr oder weniger eingebüsst habe, so wird er im natürlichen Systeme nur eine mehr und weniger abgesonderte Stelle einnehmen können, wie Diess bei einigen noch lebenden Formen wirklich der Fall zu seyn scheint. Von allen Nachkommen der Sippe F ist der ganzen Reihe nach angenommen, dass sie nur wenig modifizirt worden seyen und daher gegenwärtig nur ein einzelnes Genus bilden. Aber dieses Genus wird, sehr vereinzelt, eine eigene Zwischenstelle einnehmen; denn F hielt ursprünglich seinem Charakter nach das Mittel zwischen A und I, und die verschiedenen von diesen zwei Genera herstammenden Sippen werden jedes von seiner Stamm-Sippe etwas Gemeinsames geerbt haben. Diese natürliche Anordnung ist, so viel es auf dem Papiere möglich, nur in viel zu einfacher Weise, bildlich dargestellt. Hätte ich, statt der verzweigten Darstellung, nur die Namen der Gruppen in eine lineare Reihe schreiben wollen, so würde es noch viel weniger möglich geworden seyn, ein Bild von der natürlichen Anordnung zu geben, da es anerkannter Maassen unmöglich ist, in einer Linie oder auf einer Fläche die Verwandtschaften zwischen den verschiedenen [426] Wesen einer Gruppe darzustellen. So ist nach meiner Ansicht das Natur-System genealogisch in seiner Anordnung, wie ein Stammbaum, aber die Abstufungen der Modifikationen, welche die verschiedenen Gruppen durchlaufen haben, müssen durch Eintheilung derselben in verschiedene sogenannte Sippen, Unterfamilien, Familien, Sektionen, Ordnungen und Klassen ausgedrückt werden.

      Zur Erläuterung dieser meiner Ansicht von der Klassifikation mag ein Vergleich mit den Sprachen angemessen seyn. Wenn wir einen vollständigen Stammbaum des Menschen besässen, so würde eine genealogische Anordnung der Menschen-Rassen die beste Klassifikation aller jetzt auf der ganzen Erde gesprochenen Sprachen abgeben; und könnte man alle erloschenen und mitteln Sprachen und alle langsam abändernden Dialekte mit aufnehmen, so würde diese Anordnung, glaube ich, die einzig mögliche seyn. Da könnte nun der Fall eintreten, dass irgend eine sehr alte Sprache nur wenig abgeändert und zur Bildung nur weniger neuen Sprachen gedient hätte, während andre (in Folge der Ausbreitung und späteren Isolirung und Zivilisations-Stufen einiger von gemeinsamem Stamm entsprossener Rassen) sich sehr veränderten und die Entstehung vieler neuer Sprachen und Dialekte veranlassten. Die Ungleichheit der Abstufungen in der Verschiedenheit der Sprachen eines Sprach-Stammes müsste durch Unterordnung der Gruppen unter einander ausgedrückt werden; aber die eigentliche oder eben allein mögliche Anordnung könnte nur genealogisch seyn; und Diess wäre streng naturgemäss, indem auf diese Weise alle lebenden wie erloschenen Sprachen je nach ihren Verwandtschafts-Stufen mit einander verkettet und der Ursprung und der Entwickelungs-Gang einer jeden einzelnen nachgewiesen werden würde.

     Wir wollen nun, zur Bestätigung dieser Ansicht, einen Blick auf die Klassifikation der Varietäten werfen, von welchen man annimmt oder weiss, dass sie von einer Art abstammen. Diese werden unter die Arten eingereihet und selbst in Unter-Varietäten weiter geschieden; und bei unsren Kultur-Erzeugnissen werden noch manche andre Unterscheidungs-Stufen angenommen, wie wir bei den Tauben gesehen haben. Das Verhältniss der [427] Gruppen zu den Untergruppen ist dasselbe, wie das der Arten zu den Varietäten; es ist verwandte Abstammung mit verschiedenen Abänderungs-Stufen. Bei Klassifikation der Varietäten werden fast die nämlichen Regeln, wie bei den Arten befolgt. Manche Schriftsteller sind auf der Nothwendigkeit bestanden, die Varietäten nach einem natürlichen statt künstlichen Systeme zu klassifiziren; wir sind z. B. so vorsichtig, nicht zwei Kiefer-Varietäten zusammenzuordnen, weil bloss ihre Frucht, obgleich der wesentlichste Theil, zufällig nahezu übereinstimmt. Niemand stellt den Schwedischen mit dem gemeinen Turnips oder Rübsen zusammen, obwohl deren verdickter essbarer Stiel so ähnlich ist. Der beständigste Theil, welcher es immer seyn mag, wird zur Klassifikation der Varietäten benützt; aber der grosse Landwirth Marshall sagt, die Hörner des Rindviehs seyen für diesen Zweck sehr nützlich, weil sie weniger als die Form oder Farbe des Körpers veränderlich seyen, während sie bei den Schaafen ihrer Veränderlichkeit wegen viel weniger brauchbar seyen. Ich stelle mir vor, dass, wenn man einen wirklichen Stammbaum hätte, eine genealogische Klassifikation der Varietäten allgemein vorgezogen werden würde, und einige Autoren haben in der That eine solche versucht. Denn, mag ihre Abänderung gross oder klein seyn, so werden wir uns doch überzeugt halten, dass das Vererbungs-Prinzip diejenigen Formen zusammenhalte, welche in den meisten Beziehungen mit einander verwandt sind. So werden alle Purzel-Tauben, obschon einige Untervarietäten in der Länge des Schnabels weit von einander abweichen, doch durch die gemeinsame Sitte zu purzeln unter sich zusammengehalten, aber der kurzschnäbelige Stock hat diese Gewohnheit beinahe abgelegt. Demungeachtet hält man diese Purzler, ohne über die Sache nachzudenken oder zu urtheilen, in einer Gruppe beisammen, weil sie einander durch Abstammung verwandt und in manchen andern Beziehungen ähnlich sind. Liesse sich nachweisen, dass der Hottentott vom Neger abstammte, so würde man ihn, wie ich glaube, unter den Neger einreihen, wie weit er auch in Farbe und andern wichtigen Beziehungen davon verschieden seyn mag. [428]

     Was dann die Arten in ihrem Natur-Zustande betrifft, so hat jeder Naturforscher die Abstammung bei der Klassifikation mit in Betracht gezogen, indem er in seine unterste Gruppe, die Spezies nämlich, beide Geschlechter aufnahm, und wie ungeheuer diese zuweilen sogar in den wesentlichsten Charakteren von einander abweichen, ist jedem Naturforscher bekannt; so haben Männchen und Hermaphroditen gewisser Cirripeden im reifen Alter kaum ein Merkmal mit einander gemein, und doch träumt niemand davon sie zu trennen. Der Naturforscher schliesst in eine Spezies die verschiedenen Larven-Zustände des nämlichen Individuums ein, wie weit dieselben auch unter sich und von dem erwachsenen Thiere verschieden seyn mögen, wie er auch die von Steenstrup sogenannten Wechsel-Generationen mit einbegreift, die man nur in einem technischen Sinne noch als zum nämlichen Individuum gehörig betrachten kann. Er schliesst Missgeburten, er schliesst Varietäten mit ein, nicht allein weil sie der älterlichen Form nahezu gleichen, sondern weil sie von derselben abstammen. Wer glaubt, dass die grosse hellgelbe Schlüsselblume (Primula elatior) von der gewöhnlicheren kleinen und dunkelgelben (Pr. veris) abstamme, oder umgekehrt, stellt sie in eine Art zusammen und gibt eine gemeinsame Definition derselben. Sobald man wahrnahm, dass drei ehedem als eben so viele Sippen aufgeführte Orchideen-Formen (Monochanthus, Myanthus und Catasetum) zuweilen an der nämlichen Blüthen-Ähre beisammensitzen, verband man sie unmittelbar zu einer einzigen Spezies.

     Da die Abstammung bei Klassifikation der Individuen einer Art trotz der oft ausserordentlichen Verschiedenheit zwischen Männchen, Weibchen und Larven, allgemein maassgebend ist, und da dieselbe bei Klassifikation von Varietäten, welche ein gewisses und mitunter ansehnliches Maass von Abänderung erfahren haben, in Betracht gezogen wird: mag es dann nicht auch vorgekommen seyn, dass man das nämliche Element ganz unbewusst bei Zusammenstellung der Arten in Sippen und der Sippen in höhere Gruppen angewendet hat, obwohl hier die Unterschiede beträchtlicher sind und eine längere Zeit zu ihrer Entwickelung [429] bedurft haben? Ich glaube, dass es allerdings so geschehen ist; und nur so vermag ich die verschiedenen Regeln und Vorschriften zu verstehen, welche von unsern besten Systematikern befolgt worden sind. Wir haben keine geschriebenen Stammbäume, sondern ermitteln die gemeinschaftliche Abstammung nur vermittelst der Ähnlichkeiten irgend welcher Art. Daher wählen wir Charaktere aus, die, so viel wir beurtheilen können, durch die Beziehungen zu den äusseren Lebens-Bedingungen, welchen jede Art in der laufenden Periode ausgesetzt gewesen ist, am wenigsten verändert worden sind. Rudimentäre Gebilde sind in dieser Hinsicht eben so gut und zuweilen noch besser, als andre. Mag ein Charakter noch so unwesentlich erscheinen, seye es ein eingebogner Unterkiefer-Rand, oder die Faltungs-Weise eines Insekten-Flügels, sey es das Haar- oder Feder-Gewand des Körpers: wenn sich derselbe durch viele und verschiedenartige Spezies erhält, durch solche zumal, welche sehr ungleiche Lebens-Weisen haben, so nimmt er einen hohen Werth an; denn wir können seine Anwesenheit in so vielerlei Formen und mit so manchfaltigen Lebens-Weisen nur durch seine Ererbung von einem gemeinsamen Stamm-Vater erklären. Wir können uns dabei hinsichtlich einzelner Punkte der Organisation irren; wenn aber verschiedene noch so unwesentliche Charaktere durch eine ganze grosse Gruppe von Wesen mit verschiedener Lebens-Weise gemeinschaftlich andauern, so werden wir nach der Theorie der Abstammung fest überzeugt seyn können, dass diese Gemeinschaft von Charakteren von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt ist. Und wir wissen, dass solche in Wechselbeziehung zu einander vorkommende Charaktere bei der Klassifikation von grossem Werthe sind. Es wird begreiflich, warum eine Art oder eine ganze Gruppe von Arten in einigen ihrer wesentlichsten Charaktere von ihren Verwandten abweichen und doch ganz wohl mit ihnen zusammen klassifizirt werden kann. Man kann Diess getrost thun und hat es oft gethan, so lange als noch eine genügende Anzahl von wenn auch unbedeutenden Charakteren das verborgene Band gemeinsamer Abstammung verräth. Denn sogar, wenn zwei Formen nicht einen einzigen [430] Charakter gemeinsam besitzen, aber diese extremen Formen noch durch eine Reihe vermittelnder Gruppen miteinander verkettet sind, dürfen wir noch auf eine gemeinsame Abstammung schliessen und sie alle zusammen in eine Klasse stellen. Da Charaktere von hoher physiologischer Wichtigkeit, solche die zur Erhaltung des Lebens unter den verschiedensten Existenz-Bedingungen dienen, gewöhnlich am beständigsten sind, so legen wir ihnen grossen Werth bei; wenn aber diese Organe in einer andern Gruppe oder Gruppen-Abtheilung sehr abweichen, so schätzen wir sie hier auch bei der Klassifikation geringer. Wir werden hiernach, wie ich glaube, klar einsehen, warum embryonische Merkmale eine so hohe klassifikatorische Wichtigkeit besitzen. Die geographische Verbreitung mag bei der Klassifikation grosser und weit-verbreiteter Sippen zuweilen mit Nutzen angewendet werden, weil alle Arten einer solchen Sippe, welche eine eigenthümliche und abgesonderte Gegend bewohnen, höchst wahrscheinlich von gleichen Ältern abstammen.

     Aus diesem Gesichtspunkte wird es begreiflich, wie wesentlich es ist, zwischen wirklicher Verwandtschaft und analoger oder Anpassungs-Ähnlichkeit zu unterscheiden. Lamarck hat zuerst die Aufmerksamkeit auf diesen Unterschied gelenkt, und Macleay u. A. sind ihm darin glücklich gefolgt. Die Ähnlichkeit, welche zwischen dem Dugong, einem den Pachydermen verwandten Thiere, und den Walen in der Form des Körpers und der Bildung der vordern ruderförmigen Gliedmaassen, und jene, welche zwischen diesen beiderlei Thieren und den Fischen besteht, ist Analogie. Bei den Insekten finden sich unzählige Beispiele dieser Art; daher Linne, durch äussern Anschein verleitet, wirklich ein homopteres Insekt unter die Motten gestellt hat. Wir sehen etwas Ähnliches auch bei unseren kultivirten Pflanzen in den verdickten Stämmen des gemeinen und des Schwedischen Rutabaga-Turnips. Die Ähnlichkeit zwischen dem Windhund und dem Englischen Wettrenner ist schwerlich eine mehr eingebildete, als andre von einigen Autoren zwischen einander sehr entfernt stehenden Thieren aufgesuchte Analogie’n. Nach meiner Ansicht, dass Charaktere nur in so ferne von wesentlicher Wichtigkeit für die [431] Klassifikation sind, als sie die gemeinsame Abstammung ausdrücken, lernen wir deutlicher einsehen, warum analoge oder Anpassungs-Charaktere, wenn auch vom höchsten Werthe für das Gedeihen der Wesen, doch für den Systematiker fast werthlos sind. Denn zwei Thiere von ganz verschiedener Abstammung können wohl ganz ähnlichen Lebens-Bedingungen angepasst und sich daher äusserlich sehr ähnlich seyn; aber solche Ähnlichkeiten verrathen keine Bluts-Verwandtschaft, sondern sind vielmehr geeignet, die wahren verwandtschaftlichen Beziehungen in Folge gemeinsamer Abstammung zu verbergen. Wir begreifen ferner das anscheinende Paradoxon, dass die nämlichen Charaktere analoge seyn können, wenn eine Klasse oder Ordnung mit der andern verglichen wird, aber für ächte Verwandtschaft zeugen, woferne es sich um die Vergleichung von Gliedern der nämlichen Klasse oder Ordnung unter einander handelt. So beweisen Körper-Form und Ruderfüsse der Wale nur eine Analogie mit den Fischen, indem solche in beiden Klassen nur eine Anpassung des Thieres zum Schwimmen im Wasser bezwecken; aber beiderlei Charaktere beweisen auch die nahe Verwandtschaft zwischen den Gliedern der Wal-Familie selbst; denn diese Wale stimmen in so vielen grossen und kleinen Charakteren miteinander überein, dass wir nicht an der Ererbung ihrer allgemeinen Körper-Form und ihrer Ruderfüsse von einem gemeinsamen Vorfahren zweifeln können. Und eben so ist es mit den Fischen.

     Da Glieder verschiedener Klassen oft durch zahlreich auf einander-folgende geringe Abänderungen einer Lebens-Weise unter nahezu ähnlichen Verhältnissen angepasst werden, um z. B. auf dem Boden, in der Luft oder im Wasser zu leben, so werden wir vielleicht verstehen, woher es kommt, dass man zuweilen einen Zahlen-Parallelismus zwischen Untergruppen verschiedener Klassen bemerkt hat. Ein Naturforscher kann unter dem Eindrucke, den dieser Parallelismus in einer Klasse auf ihn macht, demselben dadurch, dass er den Werth der Gruppen in andern Klassen etwas höher oder tiefer setzt (und alle unsre Erfahrung zeigt, dass Schätzungen dieser Art noch immer sehr willkürlich sind), leicht eine grosse Ausdehnung geben; und so [432] sind wohl unsre sieben-, fünf-, vier- und drei-gliedrigen Systeme entstanden.

     Da die abgeänderten Nachkommen herrschender Arten grosser Sippen diejenigen Vorzüge, welche die Gruppen, wozu sie gehören, gross und ihre Ältern herrschend gemacht haben, zu vererben streben, so sind sie meistens sicher sich weit auszubreiten und mehr oder weniger Stellen im Haushalte der Natur einzunehmen. So streben die grossen und herrschenden Gruppen nach immer weiterer Vergrösserung und ersetzen demnach viele kleinere und schwächere Gruppen. So erklärt sich auch die Thatsache, dass alle erloschenen wie noch lebenden Organismen einige wenige grosse Ordnungen in noch wenigeren Klassen bilden, die alle in einem grossen Natur-Systeme enthalten sind. Um zu zeigen, wie wenige an Zahl die oberen Gruppen und wie weit sie in der Welt verbreitet sind, ist die Thatsache zutreffend, dass die Entdeckung Neu-Hollands nicht ein Insekt aus einer neuen Klasse geliefert hat, und dass im Pflanzen-Reiche, wie ich von Dr. Hooker vernehme, nur eine oder zwei kleine Ordnungen hinzugekommen sind.

     Im Kapitel über die geologische Aufeinanderfolge habe ich nach dem Prinzip, dass im Allgemeinen jede Gruppe während des lang-dauernden Modifikations-Prozesses in ihrem Charakter sehr auseinander gelaufen ist, zu zeigen mich bemühet, woher es kommt, dass die ältern Lebenformen oft einigermaassen mittle Charaktere zwischen denen der jetzigen Gruppen darbieten. Einige wenige solcher alten und mitteln Stamm-Formen, welche sich zuweilen in nur wenig abgeänderten Nachkommen bis zum heutigen Tage erhalten haben, geben zur Bildung unsrer sogenannten schwankenden oder aberranten Gruppen Veranlassung. Je abirrender eine Form ist, desto grösser muss die Zahl verkettender Glieder seyn, welche gänzlich vertilgt worden und verloren gegangen sind. Auch dafür, dass die aberranten Formen sehr durch Erlöschen gelitten, haben wir einige Belege; denn sie sind gewöhnlich nur durch einige wenige Arten vertreten, und auch diese Arten sind gewöhnlich sehr verschieden von einander, was gleichfalls auf Erlöschung hinweist. Die [433] Sippen Ornithorhynchus und Lepidosiren z. B. würden nicht weniger aberrant seyn, wenn sie jede durch ein Dutzend statt nur eine oder zwei Arten vertreten wären; aber solcher Arten-Reichthum ist, wie ich nach mancherlei Nachforschungen finde, den aberranten Sippen gewöhnlich nicht zu Theil geworden. Wir können, glaube ich, diese Erscheinung nur erklären, indem wir die aberranten Formen als Gruppen betrachten, welche, im Kampfe mit siegreichen Mitbewerbern unterliegend, nur noch wenige Glieder in Folge eines ungewöhnlichen Zusammentreffens günstiger Umstände bis heute erhalten haben.

     Hr. Waterhouse hat bemerkt, dass, wenn ein Glied aus einer Thier-Gruppe Verwandtschaft mit einer sehr verschiedenen andern Gruppe zeigt, diese Verwandtschaft in den meisten Fällen eine Sippen- und nicht eine Art-Verwandtschaft ist. So ist nach Waterhouse von allen Nagern die Viscasche[1] am nächsten mit den Beutelthieren verwandt; aber die Charaktere, worin sie sich den Marsupialen am meisten nähert, haben eine allgemeine Beziehung zu den Beutelthieren und nicht zu dieser oder jener Art im Besondern. Da diese Verwandtschafts-Beziehungen der Viscasche zu den Beutelthieren für wesentliche gelten und nicht Folge blosser Anpassung sind, so rühren sie nach meiner Theorie von gemeinschaftlicher Ererbung her. Daher wir dann auch unterstellen müssen, entweder dass alle Nager einschliesslich der Viscasche von einem sehr alten Marsupialen abgezweigt sind, der einen einigermaassen mitteln Charakter zwischen denen aller jetzigen Beutelthiere besessen, oder dass sowohl Nager wie Beutelthiere von einem gemeinsamen Stammvater herrühren und beide Gruppen durch starke Abänderung seitdem in verschiedenen Richtungen auseinander gegangen sind. Nach beiderlei Ansicht müssen wir annehmen, dass die Viscasche mehr von den erblichen Charakteren des alten Stammvaters an sich behalten habe, als sämmtliche anderen Nager; und desshalb zeigt sie keine besonderen Beziehungen zu diesem oder jenem noch vorhandenen Beutler, sondern nur indirekte zu allen oder fast allen Marsupialen [434] überhaupt, indem sie sich einen Theil des Charakters des gemeinsamen Urvaters oder eines früheren Gliedes dieser Gruppe erhalten hat. Anderseits besitzt nach Waterhouse’s Bemerkung unter allen Beutelthieren der Phascolomys am meisten Ähnlichkeit, nicht zu einer einzelnen Art, sondern zur ganzen Ordnung der Nager überhaupt. In diesem Falle jedoch ist sehr zu erwarten, dass die Ähnlichkeit nur eine Analogie seye, indem der Phascolomys sich einer Lebens-Weise anpasste, wie sie Nager besitzen. Der ältere DeCandolle hat ziemlich ähnliche Bemerkungen hinsichtlich der allgemeinen Natur der Verwandtschaft zwischen den verschiedenen Pflanzen-Ordnungen gemacht.

     Nach dem Prinzip der Vermehrung und der stufenweisen Divergenz des Charakters der von einem gemeinsamen Ahnen abstammenden Arten in Verbindung mit der erblichen Erhaltung eines Theiles des gemeinsamen Charakters erklären sich die ausserordentlich verwickelten und strahlenförmig auseinander-gehenden Verwandtschaften, wodurch alle Glieder einer Familie oder höheren Gruppe miteinander verkettet werden. Denn der gemeinsame Stammvater einer ganzen Familie von Arten, welche jetzt durch Erlöschung in verschiedene Gruppen und Untergruppen gespalten ist, wird einige seiner Charaktere in verschiedener Art und Abstufung modifizirt allen gemeinsam mitgetheilt haben, und die verschiedenen Arten werden demnach nur durch Verwandtschafts-Linien von verschiedener Länge miteinander verbunden seyn, welche in weit älteren Vorgängern ihren Vereinigungs-Punkt finden, wie es das frühere Bild S. 121[WS 4] darstellt. Wie es schwer ist, die Blutsverwandtschaft zwischen den zahlreichen Angehörigen einer alten adeligen Familie sogar mit Hilfe eines Stammbaums zu zeigen, und fast unmöglich es ohne dieses Hilfsmittel zu thun, so begreift man auch die manchfaltigen Schwierigkeiten, auf welche Naturforscher, ohne die Hilfe einer bildlichen Skizze, stossen, wenn sie die verschiedenen Verwandtschafts-Beziehungen zwischen den vielen lebenden und erloschenen Gliedern einer grossen natürlichen Klasse nachweisen wollen.

     Erlöschen hat, wie wir im vierten Kapitel gesehen, einen grossen Antheil an der Bildung und Erweiterung der Lücken [435] zwischen den verschiedenen Gruppen in jeder Klasse. Wir können Diess eben so wie die Trennung ganzer Klassen von einander, wie z. B. die der Vögel von allen andern Wirbelthieren, durch die Annahme erklären, dass viele alte Lebenformen ganz ausgegangen sind, durch welche die ersten Stammältern der Vögel vordem mit den ersten Stammältern der übrigen Wirbelthier-Klassen verkettet gewesen. Dagegen sind nur wenige solche Lebenformen erloschen, welche einst die Fische mit den Batrachiern verbanden. In noch geringerem Grade ist Diess in einigen andern Klassen, wie z. B. bei den Krustern der Fall gewesen, wo die wundersamst verschiedenen Formen noch durch eine lange aber unterbrochene Verwandtschafts-Kette zusammengehalten werden. Erlöschung hat die Gruppen nur getrennt, nicht gemacht. Denn wenn alle Formen, welche jemals auf dieser Erde gelebt haben, plötzlich wieder erscheinen könnten, so würde es ganz unmöglich seyn, die Gruppen durch Definitionen von einander zu unterscheiden, weil alle durch eben so feine Abstufungen, wie die zwischen den geringsten lebenden Varietäten sind, in einander übergehen würden; demungeachtet würde eine natürliche Klassifikation oder wenigstens eine natürliche Anordnung möglich seyn. Wir können Diess ersehen, indem wir unser Bild (S. 115[WS 5]) umwenden. Nehmen wir an, die Buchstaben A bis L stellen 11 silurische Sippen dar, wovon einige grosse Gruppen abgeänderter Nachkommen hinterlassen. Jedes Mittelglied zwischen diesen 11 Sippen und deren Urvater so wie jedes Mittelglied in allen Ästen und Zweigen ihrer Nachkommenschaft seye noch am Leben, und diese Glieder seyen so fein, wie die zwischen den feinsten Varietäten abgestuft. In diesem Falle würde es ganz unmöglich seyn, die vielfachen Glieder der verschiedenen Gruppen von ihren mehr unmittelbaren Ältern oder diese Ältern von ihren alten unbekannten Stammvätern durch Definitionen zu unterscheiden. Und doch würde die in dem Bilde gegebene natürliche Anordnung ganz gut passen und würden nach dem Vererbungs-Prinzip alle von A so wie alle von I herkommenden Formen unter sich etwas gemein haben. An einem Baume kann man diesen und jenen Zweig unterscheiden, obwohl sich beide [436] in einer Gabel vereinigen und in einander fliessen. Wir könnten, wie gesagt, die verschiedenen Gruppen nicht definiren; aber wir könnten Typen oder solche Formen hervorheben, welche die meisten Charaktere jeder Gruppe, gross oder klein, in sich vereinigten, und so eine allgemeine Vorstellung vom Werthe der Verschiedenheiten zwischen denselben geben. Diess wäre, was wir thun müssten, wenn wir je dahin gelangten, alle Formen einer Klasse, die in Zeit und Raum vorhanden gewesen sind, zusammen zu bringen. Wir werden zwar gewiss nie im Stande seyn, eine solche Sammlung zu machen, demungeachtet aber bei gewissen Klassen in die Lage kommen, jene Methode zu versuchen; und Milne Edwards ist noch unlängst in einer vortrefflichen Abhandlung auf der grossen Wichtigkeit bestanden, sich an Typen zu halten, gleichviel ob wir im Stande sind oder nicht, die Gruppen zu trennen und zu umschreiben, zu welchen diese Typen gehören.

     Endlich haben wir gesehen, dass Natürliche Züchtung, welche aus dem Kampfe um’s Daseyn hervorgeht und mit Erlöschung und mit Divergenz des Charakters in den vielen Nachkommen einer herrschenden Stamm-Art fast untrennbar verbunden ist, jene grossen und allgemeinen Züge in der Verwandtschaft aller organischen Wesen und namentlich ihre Sonderung in Gruppen und Untergruppen erklärt. Wir benützen das Element der Abstammung bei Klassifikation der Individuen beider Geschlechter und aller Alters-Abstufungen in einer Art, wenn sie auch nur wenige Charaktere miteinander gemein haben; wir benützen die Abstammung bei der Einordnung anerkannter Varietäten, wie sehr sie auch von ihrer Stamm-Art abweichen mögen; und ich glaube, dass dieses Element der Abstammung das geheime Band ist, welches alle Naturforscher unter dem Namen des natürlichen Systemes gesucht haben. Da nach dieser Vorstellung das natürliche System, so weit es ausgeführt werden kann, genealogisch geordnet ist und es die Verschiedenheits-Stufen zwischen den Nachkommen gemeinsamer Ältern durch die Ausdrucke Sippen, Familien, Ordnungen u. s. w. bezeichnet [WS 6], so begreifen wir die Regeln, welche wir bei unsrer Klassifikation zu befolgen veranlasst [437] sind. Wir begreifen, warum wir manche Ähnlichkeit weit höher als andre zu werthen haben; warum wir mitunter rudimentäre oder nutzlose oder andre physiologisch unbedeutende Organe anwenden dürfen; warum wir bei Vergleichung der einen mit der andern Gruppe analoge oder Anpassungs-Charaktere verwerfen, obwohl wir dieselben innerhalb der nämlichen Gruppe gebrauchen. Es wird uns klar, warum wir alle lebenden und erloschenen Formen in ein grosses System zusammen ordnen können, und warum die verschiedenen Glieder jeder Klasse in der verwickeltesten und nach allen Richtungen verzweigten Weise miteinander verkettet sind. Wir werden wahrscheinlich niemals das verwickelte Verwandtschafts-Gewebe zwischen den Gliedern einer Klasse entwirren; wenn wir jedoch einen einzelnen Gegenstand in’s Auge fassen und nicht nach irgend einem unbekannten Schöpfungs-Plane ausschauen, so dürfen wir hoffen, sichere aber langsame Fortschritte zu machen.

     Morphologie.) Wir haben gesehen, dass die Glieder einer Klasse, unabhängig von ihrer Lebens-Weise, einander im allgemeinen Plane ihrer Organisation gleichen. Diese Übereinstimmung wird oft mit dem Ausdrucke »Einheit des Typus« bezeichnet; oder man sagt, die verschiedenen Theile und Organe der verschiedenen Spezies einer Klasse seyen einander homolog. Der ganze Gegenstand wird unter dem Namen Morphologie zusammen begriffen. Diess ist der interessanteste Theil der Naturgeschichte und kann deren wahre Seele genannt werden. Was kann es sonderbareres geben, als dass die Greifhand des Menschen, der Grabfuss des Maulwurfs, das Rennbein des Pferdes, die Ruderflosse der Seeschildkröte und der Flügel der Fledermaus nach demselben Model gearbeitet sind und gleiche Knochen in der nämlichen gegenseitigen Lage enthalten. Geoffroy Saint-Hilaire hat beharrlich an der grossen Wichtigkeit der wechselseitigen Verbindung der Theile in homologen Organen festgehalten; die Theile mögen in fast allen Abstufungen der Form und Grösse abändern, aber sie bleiben fest in derselben Weise miteinander verbunden. So finden wir z. B. die Knochen des Ober- und des Vorder-Arms oder des Ober- und Unter-Schenkels nie aus ihrer [438] Verbindung gerissen. Daher kann man dem homologen Knochen in weit verschiedenen Thieren denselben Namen geben. Dasselbe grosse Gesetz tritt in der Mund-Bildung der Insekten hervor. Was kann verschiedener seyn, als die unermesslich lange spirale Saugröhre eines Abend-Schmetterlings, der sonderbar zurückgebrochene Rüssel einer Wanze und die grossen Hörner eines Hirschkäfers? Und doch werden alle diese zu so ungleichen Zwecken dienenden Organe durch unendlich zahlreiche Modifikationen der Oberlippe, der Kinnbacken und zweier Paare Kinnladen gebildet. Analoge Gesetze herrschen in der Zusammensetzung des Mundes und der Glieder der Kruster. Und eben so ist es mit den Blüthen der Pflanzen.

     Nichts hat weniger Aussicht auf Erfolg, als ein Versuch diese Ähnlichkeit des Bau-Planes in den Gliedern einer Klasse mit Hilfe der Nützlichkeits-Theorie oder der Lehre von den endlichen Ursachen zu erklären. Die Hoffnungslosigkeit eines solchen Versuches ist von Owen in seinem äusserst interessanten Werke »Nature of limbs« ausdrücklich anerkannt worden. Nach der gewöhnlichen Ansicht von der selbstständigen Schöpfung einer jeden Spezies lässt sich nur sagen, dass es so ist, und dass es dem Schöpfer gefallen hat jedes Thier und jede Pflanze so zu machen.

     Dagegen ist die Erklärung handgreiflich nach der Theorie der Natürlichen Züchtung durch Häufung aufeinander-folgender geringer Abänderungen, deren jede der abgeänderten Form einigermaassen nützlich ist, welche aber in Folge der Wechselbeziehungen des Wachsthums oft auch andre Theile der Organisation mit berühren. Bei Abänderungen dieser Art wird sich nur wenig oder gar keine Neigung zu Änderung des ursprünglichen Bau-Plans oder zu Versetzung der Theile zeigen. Die Knochen eines Beines können in jeder Grösse verlängert oder verkürzt, sie können stufenweise in dicke Häute eingehüllt werden, um ein Ruder zu bilden; oder ein mit einer Binde-Haut zwischen den Zehen versehener Fuss (Schwimmfuss) kann alle seine Knochen oder gewisse Knochen bis zu irgend einem Maasse verlängern und die Binde-Haut in gleichem Verhältniss vergrössern, [439] so dass er als Flügel zu dienen im Stande ist: und doch ist ungeachtet aller so bedeutender Abänderungen keine Neigung zu einer Änderung der Knochen-Bestandtheile an sich oder zu einer andern Zusammenfügung derselben vorhanden. Wenn wir unterstellen, dass der alte Stammvater oder Urtypus, wie man ihn nennen kann, aller Säugthiere seine Beine, zu welchem Zwecke sie auch bestimmt gewesen seyn mögen, nach dem vorhandenen allgemeinen Plane gebildet hatte, so werden wir sofort die klare Bedeutung der homologen Bildung der Beine in der ganzen Klasse begreifen. Wenn wir ferner hinsichtlich des Mundes der Insekten einfach unterstellen, dass ihr gemeinsamer Stammvater eine Oberlippe, Kinnbacken und zwei Paar Unterkiefer vielleicht von sehr einfacher Form besessen, so wird Natürliche Züchtung auf irgend eine ursprünglich erschaffene Form wirkend vollkommen zur Erklärung der unendlichen Verschiedenheit in den Bildungen und Verrichtungen des Mundes der Insekten genügen. Demungeachtet ist es begreiflich, dass das ursprünglich gemeinsame Muster eines Organes allmählich ganz verloren gehen kann, seye es durch Atrophie und endliche vollständige Resorption gewisser Bestandtheile, oder durch Verwachsung einiger Theile, oder durch Verdoppelung oder Vervielfältigung andrer: Abänderungen, die nach unsrer Erfahrung alle in den Grenzen der Möglichkeit liegen. Nur in den Ruderfüssen gewisser ausgestorbner Eidechsen (Ichthyosaurus) und in den Theilen des Saugmundes gewisser Kruster scheint der gemeinsame Grundplan bis zu einem gewissen Grade verwischt zu seyn.

     Ein andrer Zweig der Morphologie beschäftigt sich mit der Vergleichung, nicht des nämlichen Theiles in verschiedenen Gliedern einer Klasse, sondern der verschiedenen Theile oder Organe eines nämlichen Individuums. Die meisten Physiologen glauben, dass die Knochen des Schädels homolog[2] — d. h. in Zahl und beziehungsweiser Lage übereinstimmend — seyen mit [440] den Knochen-Elementen einer gewissen Anzahl Wirbel. Die vorderen und die hinteren Gliedmaassen eines jeden Thieres in den Kreisen der Wirbel- und der Kerb-Thiere sind offenbar homolog zu einander. Dasselbe Gesetz bewährt sich auch bei Vergleichung der wunderbar zusammengesetzten Kinnladen mit den Beinen der Kruster. Fast Jedermann weiss, dass in einer Blume die gegenseitige Stellung der Kelch- und der Kronen-Blätter und der Staubfäden und Staubwege zu einander eben so wie deren innere Struktur aus der Annahme erklärbar werden, dass es metamorphosirte spiralständige Blätter seyen. Bei monströsen Pflanzen sehen wir nicht selten den direkten Beweis von der Möglichkeit der Umbildung eines dieser Organe in’s andere. Auch bei embryonischen Krustazeen u. a. Thieren erkennen wir so wie bei den Blüthen, dass Organe, die im reifen Zustande äusserst verschieden von einander sind, auf ihren ersten Entwickelungs-Stufen einander ausserordentlich gleichen.

     Wie unerklärbar sind diese Erscheinungen nach der gewöhnlichen Ansicht von der Schöpfung! Warum ist doch das Gehirn in einen aus so vielen und so aussergewöhnlich geordneten Knochen-Stücken zusammengesetzten Kasten eingeschlossen! Wie Owen bemerkt, kann der Vortheil, welcher aus einer der Trennung der Theile entsprechenden Nachgiebigkeit des Schädels für den Geburts-Akt bei den Säugthieren entspringt, keinenfalls die nämliche Bildungs-Weise desselben bei den Vögeln erklären. Oder warum sind den Fledermäusen dieselben Knochen wie den übrigen Säugthieren zu Bildung ihrer Flügel anerschaffen worden, da sie dieselben doch zu gänzlich verschiedenen Zwecken gebrauchen? Und warum haben Kruster mit einem aus zahlreicheren Organen-Paaren zusammengesetzten Munde in gleichem Verhältnisse weniger Beine, oder umgekehrt die mit mehr Beinen versehenen weniger Mund-Theile? Endlich, warum sind die Kelch- und Kronen-Blätter, die Staubgefässe und Staubwege einer Blüthe, trotz ihrer Bestimmung zu so gänzlich verschiedenen Zwecken, alle nach demselben Muster gebildet?

     Nach der Theorie der Natürlichen Züchtung können wir alle diese Fragen genügend beantworten. Bei den Wirbelthieren [441] sehen wir eine Reihe innerer Wirbel gewisse Fortsätze und Anhänge entwickeln; bei den Kerbthieren ist der Körper in eine Reihe Segmente mit äusseren Anhängen geschieden; und bei den Pflanzen sehen wir die Blätter auf eine Anzahl über einander folgender Umgänge einer Spirale regelmässig vertheilt. Eine unbegrenzte Wiederholung desselben Theiles oder Organes ist, wie Owen bemerkt hat, das gemeinsame Attribut aller niedrig oder wenig modifizirten Formen[3]; daher wir leicht annehmen können, der unbekannte Stammvater aller Wirbelthiere habe viele Wirbel besessen, der aller Kerbthiere viele Körper-Segmente und der der Blüthen-Pflanzen viele Blatt-Spiralen. Wir haben ferner gesehen, dass Theile, die sich oft wiederholen, sehr geneigt sind, in Zahl und Struktur zu variiren; daher es ganz wahrscheinlich ist, dass Natürliche Züchtung mittelst lange fortgesetzter Abänderung eine gewisse Anzahl der sich oft wiederholenden ähnlichen Bestandtheile des Skelettes ganz verschiedenen Bestimmungen angepasst habe. Und da das ganze Maass der Abänderung nur in unmerklichen Abstufungen bewirkt worden, so dürfen wir uns nicht wundern, in solchen Theilen oder Organen noch einen gewissen Grad fundamentaler Ähnlichkeit nach dem strengen Erblichkeits-Prinzip zurückbehalten zu finden.

     In der grossen Klasse der Mollusken lassen sich zwar Homologie’n zwischen Theilen verschiedener Spezies, aber nur wenige Reihen-Homologie’n nachweisen, d. h. wir sind selten im Stande zu sagen, dass ein Theil oder Organ mit einem andern im nämlichen Individuum homolog seye. Diess lässt sich wohl erklären, weil wir nicht einmal bei den untersten Gliedern des Weichthier-Kreises solche unbegrenzte Wiederholung einzelner Theile wie in den übrigen grossen Klassen des Thier- und Pflanzen-Reiches finden.

     Die Naturforscher stellen die Schädel oft als eine Reihe metamorphosirter Wirbel, die Kinnladen der Krabben als metamorphosirte Beine, die Staubgefässe und Staubwege der Blumen als metamorphosirte Blätter dar; doch würde es, wie Prof. Huxley [442] bemerkt hat, wahrscheinlich richtiger seyn zu sagen, Schädel wie Wirbel, Kinnladen wie Beine u. s. w. seyen nicht eines aus dem andern, sondern beide aus einem gemeinsamen Elemente entstanden. Inzwischen gebrauchen die Naturforscher jenen Ausdruck nur in bildlicher Weise, indem sie weit von der Meinung entfernt sind, dass Primordial-Organe irgend welcher Art — Wirbel im einen und Beine im andern Falle — während einer langen Reihe von Generationen wirklich in Schädel und Kinnladen umgebildet worden seyen. Und doch ist der Anschein, dass eine derartige Modifikation stattgefunden habe, so vollkommen, dass dieselben Naturforscher schwer vermeiden können, eine diesem letzten Sinne entsprechende Ausdrucks-Weise zu gebrauchen. Nach meiner eignen Anschauungs-Weise aber sind jene Ausdrücke in der That nur wörtlich zu nehmen, um die wunderbare Erscheinung zu erklären, dass die Kinnladen z. B. eines Krabben zahlreiche Merkmale an sich tragen, welche dieselben wahrscheinlich geerbt haben müssten, soferne sie wirklich während einer langen Generationen-Reihe durch allmähliche Metamorphose aus Beinen oder sonstigen einfachen Anhängen entstanden wären.

     Embryologie). Es ist schon gelegentlich bemerkt worden, dass gewisse Organe, welche im reifen Alter der Thiere sehr verschieden gebildet und zu ganz abweichenden Diensten bestimmt sind, sich im Embryo ganz ähnlich sehen. Eben so sind die Embryonen verschiedener Thiere derselben Klasse einander oft sehr ähnlich, wofür sich ein besserer Beweis nicht anführen lässt, als die Versicherung von Baer’s, die Embryonen von Säugthieren, Vögeln, Eidechsen, Schlangen und wahrscheinlich auch Schildkröten seien sich in der ersten Zeit im Ganzen sowohl als in der Bildung ihrer einzelnen Theile so ähnlich, dass man sie nur an ihrer Grösse unterscheiden könne. Ich besitze zwei Embryonen in Weingeist aufbewahrt, deren Namen ich beizuschreiben vergessen habe, und nun bin ich ganz ausser Stand zu sagen, zu welcher Klasse sie gehören. Es können Eidechsen oder kleine Vögel oder sehr junge Säugthiere seyn, so vollständig ist die Ähnlichkeit in der Bildungs-Weise von Kopf und Rumpf dieser Thiere, und die Extremitäten fehlen noch. Aber [443] auch wenn sie vorhanden wären, so würden sie auf ihrer ersten Entwickelungs-Stufe nichts beweisen; denn die Beine der Eidechsen und Säugthiere, die Flügel und Beine der Vögel nicht weniger als die Hände und Füsse des Menschen: alle entspringen aus der nämlichen Grundform. — Die Wurm-förmigen Larven der Motten, Fliegen, Käfer u. s. w. gleichen einander viel mehr, als die reifen Insekten. In den Larven verräth sich noch die Einförmigkeit des Embryo’s; das reife Insekt ist den speziellen Lebens-Bedingungen angepasst. Zuweilen geht eine Spur der embryonischen Ähnlichkeit noch in ein spätres Alter über; so gleichen Vögel derselben Sippe oder nahe verwandter Genera einander oft in ihrem ersten und zweiten Jugend-Kleide: alle Drosseln z. B. in ihrem gefleckten Gefieder. In der Katzen-Familie sind die meisten Arten gestreift oder streifenweise gefleckt; und solche Streifen sind auch noch am neu-gebornen Jungen des Löwen vorhanden. Wir sehen zuweilen, aber selten, auch etwas der Art bei Pflanzen. So sind die Embryonal-Blätter des Ulex und die ersten Blätter der neuholländischen Acacien, welche später nur noch Phyllodien hervorbringen, zusammengesetzt oder gefiedert, wie die gewöhnlichen Leguminosen-Blätter. Diejenigen Punkte der Organisation, worin die Embryonen ganz verschiedener Thiere einer und derselben Klasse sich gegenseitig gleichen, haben oft keine unmittelbare Beziehung zu ihren Existenz-Bedingungen. Wir können z. B. nicht annehmen, dass in den Embryonen der Wirbelthiere der eigentümliche Schleifen-artige Verlauf der Arterien nächst den Kiemen-Schlitzen des Halses mit der Ähnlichkeit der Lebens-Bedingungen in Zusammenhang stehe im jungen Säugthiere, das im Mutterleibe ernährt wird, wie im Vogel, welcher dem Eie entschlüpft, und im Frosche, der sich im Laiche unter Wasser entwickelt. Wir haben nicht mehr Grund, an einen solchen Zusammenhang zu glauben, als anzunehmen, dass die Übereinstimmung der Knochen in der Hand des Menschen, im Flügel einer Fledermaus und im Ruderfusse einer Schildkröte mit einer Übereinstimmung der äussern Lebens-Bedingungen in Verbindung stehe. Niemand denkt, dass die Streifen an dem jungen Löwen oder die Flecken an der [444] jungen Schwarzdrossel (Amsel) diesen Thieren nützen oder mit den Lebens-Bedingungen im Zusammenhang stehen, welchen sie ausgesetzt sind.

     Anders verhält sich jedoch die Sache, wenn ein Thier während eines Theiles seiner Embryo-Laufbahn thätig ist und für sich selbst zu sorgen hat. Die Periode dieser Thätigkeit kann früher oder kann später im Leben kommen; doch, wann immer sie kommen mag, die Anpassung der Larve an ihre Lebens-Bedingungen[WS 7] ist eben so vollkommen und schön, wie die des reifen Thieres an die seinige. Durch derartige eigenthümliche Anpassungen wird dann auch zuweilen die Ähnlichkeit der thätigen Larven oder Embryonen einander verwandter Thiere schon sehr verdunkelt; und es liessen sich Beispiele anführen, wo die Larven zweier Arten und sogar Arten-Gruppen eben so sehr oder noch mehr von einander verschieden sind, als ihre reifen Ältern. In den meisten Fällen jedoch gehorchen auch die thätigen Larven noch mehr und weniger dem Gesetze der embryonalen Ähnlichkeit. Die Cirripeden liefern einen guten Beleg dafür: selbst der berühmte Cuvier erkannte nicht, dass dieselben Kruster seyen; aber schon ein Blick auf ihre Larven verräth Diess in unverkennbarer Weise. Und ebenso haben die zwei Haupt-Abtheilungen der Cirripeden, die gestielten und die sitzenden, welche in ihrem äusseren Ansehen so sehr von einander abweichen, Larven, die in allen ihren Entwickelungs-Stufen kaum unterscheidbar sind.

     Während des Verlaufes seiner Entwickelung steigt der Embryo gewöhnlich in der Organisation: ich gebrauche diesen Ausdruck, obwohl ich weiss, dass es kaum möglich ist, genau anzugeben, was unter höherer oder tieferer Organisation zu verstehen seye. Niemand wird wohl bestreiten, dass der Schmetterling höher organisirt seye als die Raupe. In einigen Fällen jedoch, wie bei parasitischen Krustern, sieht man allgemein das reife Thier für tiefer-stehend als die Larve an. Ich beziehe mich wieder auf die Cirripeden. Auf ihrer ersten Stufe hat die Larve drei Paar Füsse, ein sehr einfaches Auge und einen Rüssel-förmigen Mund, womit sie reichliche Nahrung aufnimmt; denn sie wächst schnell an Grösse zu. Auf der zweiten Stufe, dem [445] Raupen-Stande des Schmetterlings entsprechend, hat sie sechs Paar schön gebauter Schwimmfüsse, ein Paar herrlich zusammengesetzter Augen und äusserst zusammengesetzte Fühler, aber einen geschlossenen Mund, der keine Nahrung aufnehmen kann; ihre Verrichtung auf dieser Stufe ist, einen zur Befestigung und zur letzten Metamorphose geeigneten Platz mittelst ihres wohl-entwickelten Sinnes-Organes zu suchen und mit ihren mächtigen Schwimm-Werkzeugen zu erreichen. Wenn diese Aufgabe erfüllt ist, so bleibt das Thier lebenslänglich an seiner Stelle befestigt; seine Beine verwandeln sich in Greif-Organe; es bildet sich ein wohl zusammengesetzter Mund aus; aber es hat keine Fühler, und seine beiden Augen haben sich jetzt wieder in einen kleinen und ganz einfachen Augenfleck verwandelt. In diesem letzten und vollständigen Zustande kann man die Cirripeden als höher oder als tiefer organisirt betrachten, als sie im Larven-Stande gewesen sind. In einigen ihrer Sippen jedoch entwickeln sich die Larven entweder zu Hermaphroditen von der gewöhnlichen Bildung, oder zu (von mir so genannten) komplementären Männchen; und in diesen letzten ist die Entwickelung gewiss zurückgeschritten, denn sie bestehen in einem blossen Sack mit kurzer Lebens-Frist, ohne Mund, Magen oder andres wichtiges Organ, das der Reproduktion ausgenommen.

     Wir sind so sehr gewöhnt, Struktur-Verschiedenheiten zwischen Embryonen und erwachsenen Organismen zu sehen und ebenso eine grosse Ähnlichkeit zwischen den Embryonen weit verschiedener Thiere derselben Klasse zu finden, dass man sich versucht fühlt, diese Erscheinungen als nothwendig in gewisser Weise zusammentreffend mit der Entwickelung zu betrachten. Inzwischen ist doch kein Grund einzusehen, warum der Plan z. B. zum Flügel der Fledermaus oder zum Ruder der Seeschildkröte nach allen ihren Theilen in angemessener Proportion nicht schon im Embryo entworfen worden seyn soll, sobald nur irgend eine Struktur in demselben sichtbar wurde. Und in einigen ganzen Thier-Gruppen sowohl als in gewissen Gliedern andrer Gruppen weicht der Embryo zu keiner Zeit seines Lebens weit vom Erwachsenen ab; — daher Owen in Bezug auf die Sepien bemerkt [446] hat: »da ist keine Metamorphose; der Cephalopoden-Charakter ist deutlich schon weit früher als die Theile des Embryo’s vollständig sind«, und in Bezug auf die Spinnen: »da ist nichts, was die Benennung Metamorphose verdiente«. Die Insekten-Larven, mögen sie nun thätig und den verschiedenartigsten Diensten angepasst oder unthätig von ihren Ältern gefüttert oder mitten in die ihnen angemessene Nahrung hineingesetzt werden, so haben doch alle eine ähnliche wurmförmige Entwickelungs-Stufe zu durchlaufen; nur in einigen wenigen Fällen ist, wie bei Aphis nach den herrlichen Zeichnungen Huxley’s zu urtheilen, keine Spur eines wurmförmigen Zustandes zu finden[4].

     Wie sind aber dann diese verschiedenen Erscheinungen der Embryologie zu erklären? — namentlich die sehr gewöhnliche wenn auch nicht allgemeine Verschiedenheit der Organisation des Embryo’s und des Erwachsenen? — die ausserordentlich weit auseinanderlaufende Bildung und Verrichtung von anfangs ganz ähnlichen Theilen eines und desselben Embryos? — die fast allgemeine obschon nicht ausnahmslose Ähnlichkeit zwischen Embryonen verschiedener Spezies einer Klasse? — die besondre Anpassung der Struktur des Embryo’s an seine Existenz-Bedingungen bloss in dem Falle, dass er zu irgend einer Zeit thätig ist und für sich selbst zu sorgen hat? — die zuweilen anscheinend höhere Organisation des Embryo’s, als des reifen Thieres, in welches er übergeht? Ich glaube, dass sich alle diese Erscheinungen auf folgende Weise aus der Annahme einer Abstammung mit Abänderung erklären lassen.

     Gewöhnlich unterstellt man, vielleicht weil Monstrositäten sich oft schon sehr früh am Embryo zu zeigen beginnen, dass geringe Abänderungen nothwendig in einer gleichmässig frühen Periode des Embryos zum Vorschein kommen. Doch haben wir dafür wenig Beweise, und der Anschein spricht sogar für das Gegentheil; denn es ist bekannt, dass die Züchter von Rindern, Pferden und verschiedenen Thieren der Liebhaberei erst eine gewisse [447] Zeit nach der Geburt des jungen Thieres zu sagen im Stande sind, welche Form oder Vorzüge es schliesslich zeigen wird. Wir sehen Diess deutlich bei unsern Kindern; wir können nicht immer sagen, ob die Kinder von schlanker oder gedrungener Figur seyn oder wie sonst genau aussehen werden. Die Frage ist nicht: in welcher Lebens-Periode eine Abänderung verursacht, sondern in welcher sie vollkommen entwickelt seyn wird. Die Ursache kann schon gewirkt haben und hat nach meiner Meinung gewöhnlich gewirkt, ehe sich der Embryo gebildet hat; und die Abänderung kann davon herkommen, dass das männliche oder das weibliche Element durch die Lebens-Bedingungen berührt worden ist, welchen die Ältern oder deren Vorgänger ausgesetzt gewesen sind. Demungeachtet kann die so in sehr früher Zeit und selbst vor der Bildung des Embryos veranlasste Wirkung erst spät im Leben hervortreten, wie z. B. auch eine erbliche Krankheit, die dem Alter angehört, von dem reproduktiven Elemente eines der Ältern auf die Nachkommen übertragen, oder die Hörner-Form eines Blendlings aus einer lang- und einer kurz-hörnigen Rasse von den Hörnern der beiden Ältern bedingt wird. Für das Wohl eines sehr jungen Thieres, so lange es noch im Mutterleibe oder im Ei eingeschlossen ist oder von seinen Ältern genährt und geschützt wird, muss es hinsichtlich der meisten Charaktere ganz unwesentlich seyn, ob es dieselben etwas früher oder später im Leben erlangt. Es würde z. B. für einen Vogel, der sich sein Futter am besten mit einem langen Schnabel verschaffte, gleichgültig seyn, ob er die entsprechende Schnabel-Länge schon bekömmt, so lange er noch von seinen Ältern gefüttert wird, oder nicht. Daher, schliesse ich, ist es ganz möglich, dass jede der vielen nacheinander-folgenden Modifikationen, wodurch eine Art ihre gegenwärtige Bildung erlangt hat, in einer nicht sehr frühen Lebens-Zeit eingetreten seye; und einige direkte Belege von unseren Hausthieren unterstützen diese Ansicht. In anderen Fällen aber ist es ebenso möglich, dass alle oder die meisten dieser Umbildungen in einer sehr frühen Zeit hervorgetreten sind.

     Ich habe im ersten Kapitel behauptet, dass einige Wahrscheinlichkeit [448] vorhanden ist, dass eine Abänderung, die in irgend welcher Lebens-Zeit der Ältern zum Vorschein gekommen, sich auch in gleichem Alter wieder beim Jungen zeige. Gewisse Abänderungen können nur in sich entsprechenden Altern wieder erscheinen, wie z. B. die Eigenthümlichkeiten der Raupe oder der Puppe des Seidenschmetterlings, oder der Hörner des fast ausgewachsenen Rindes. Aber auch ausserdem möchten, soviel zu ersehen, Abänderungen, welche einmal früher oder später im Leben eingetreten sind, zum Wiedererscheinen im entsprechenden Alter des Nachkommen geneigt seyn. Ich bin weit entfernt zu glauben, dass Diess unabänderlich der Fall ist, und könnte selbst eine gute Anzahl von Beispielen anführen, wo Abänderungen (im weitesten Sinne des Wortes genommen) im Kinde früher als in den Ältern eingetreten sind.

     Diese zwei Prinzipien, ihre Richtigkeit zugestanden, werden alle oben aufgezählten Haupt-Erscheinungen in der Embryologie erklären. Doch, sehen wir uns zuerst nach einigen analogen Fällen bei unseren Hausthier-Varietäten um. Einige Autoren, die über den Hund geschrieben, behaupten der Windhund und der Bullenbeisser seyen, wenn auch noch so verschieden von Aussehen, in der That sehr nahe verwandte Varietäten, wahrscheinlich vom nämlichen wilden Stamme entsprossen. Ich war daher begierig zu erfahren, wie weit ihre neu-geworfenen Jungen von einander abweichen. Züchter sagten mir, dass sie beinahe eben so verschieden seyen, wie ihre Ältern; und nach dem Augenschein war Diess auch ziemlich der Fall. Aber bei wirklicher Ausmessung der alten Hunde und der 6 Tage alten Jungen, fand ich, dass diese letzten noch nicht ganz die abweichenden Maass-Verhältnisse angenommen hatten. Eben so vernahm ich, dass die Füllen des Karren- und des Renn-Pferdes[WS 8] eben so sehr wie die ausgewachsenen Thiere von einander abweichen, was mich höchlich wunderte, da es mir wahrscheinlich gewesen, dass die Verschiedenheit zwischen diesen zwei Rassen lediglich eine Folge der Züchtung im Zähmungs-Zutande seye. Als ich demnach sorgfältige Ausmessungen an der Mutter und dem drei Tage alten Füllen eines Renners und eines Karren-Gauls vornahm, so fand [449] ich, dass die Füllen noch keinesweges die ganze Verschiedenheit in ihren Maass-Verhältnissen besassen.

     Da es mir erwiesen scheint, dass die verschiedenen Haustauben-Rassen von nur einer wilden Art herstammen, so verglich ich junge Tauben verschiedener Rassen 12 Stunden nach dem Ausschlüpfen miteinander; ich mass die Verhältnisse (wovon ich die Einzelnheiten hier nicht mittheilen will) zwischen dem Schnabel, der Weite des Mundes, der Länge der Nasenlöcher und des Augenlides, der Läufe und Zehen sowohl beim wilden Stamme, als bei Kröpfern, Pfauen-Tauben, Runt- und Barb-Tauben (S. 27), Drachen- und Boten-Tauben und Purzlern. Einige von diesen Vögeln weichen im reifen Zustande so ausserordentlich in der Länge und Form des Schnabels von einander ab, dass man sie, wären sie natürliche Erzeugnisse, zweifelsohne in ganz verschiedene Genera bringen würde. Wenn man aber die Nestlinge dieser verschiedenen Rassen in eine Reihe ordnet, so erscheinen die Verschiedenheiten ihrer Proportionen in den genannten Beziehungen, obwohl man die meisten derselben noch von einander unterscheiden kann, unvergleichbar geringer, als in den ausgewachsenen Vögeln. Einige charakteristische Differenz-Punkte der Alten, wie z. B. die Weite des Mundspaltes, sind an den Jungen noch kaum zu entdecken. Es war nur eine merkwürdige Ausnahme von dieser Regel, indem die Jungen des kurzstirnigen Purzlers von den Jungen der wilden Felstaube und der andren Rassen in allen Maass-Verhältnissen fast genau ebenso verschieden waren, wie im erwachsenen Zustande[5].

     Die zwei oben aufgestellten Prinzipien scheinen mir diese Thatsachen in Bezug auf die letzten Embryo-Zustände unsrer zahmen Varietäten zu erklären. Liebhaber wählen ihre Pferde, Hunde und Tauben zur Nachzucht aus, wann sie nahezu ausgewachsen sind. Es ist ihnen gleichgültig, ob die verlangten Bildungen und Eigenschaften früher oder später im Leben zum Vorschein kommen, wenn nur das ausgewachsene Thier sie besitzt. [450] Und die eben mitgetheilten Beispiele insbesondre von den Tauben scheinen zu zeigen, dass die charakteristischen Verschiedenheiten, welche den Werth einer jeden Rasse bedingen und durch künstliche Züchtung gehäuft worden sind, gewöhnlich nicht in früher Lebens-Periode zum Vorschein gekommen und somit auch erst in einem entsprechenden späteren Lebens-Alter auf den Nachkommen übergingen. Aber der Fall mit dem kurzstirnigen Purzler, welcher schon in einem Alter von zwölf Stunden seine eigenthümlichen Maass-Verhältnisse besitzt, beweist, dass Diess keine allgemeine Regel ist; denn hier müssen die charakteristichen Unterschiede entweder in einer frühern Periode als gewöhnlich erschienen seyn, oder wenn nicht, so müssen die Unterschiede statt in dem entsprechenden in einem früheren Alter vererbt worden seyn.

     Wenden wir nun diese Erscheinungen und die zwei obigen Prinzipien, die, wenn auch noch nicht erwiesen, doch einigermaassen wahrscheinlich sind, auf die Arten im Natur-Zustande an. Nehmen wir eine Vogel-Sippe an, die nach meiner Theorie von irgend einer gemeinsamen Stamm-Art herkommt, und deren verschiedenen neuen Arten durch Natürliche Züchtung in Übereinstimmung mit ihren verschiedenen Lebens-Weisen modifizirt worden sind. Dann werden in Folge der vielen successiven kleinen Abänderungs-Stufen, welche in späterem Alter eingetreten sind und sich in entsprechendem Alter weiter vererbt haben, die Jungen aller neuen Arten unsrer unterstellten Sippe sich einander offenbar mehr zu gleichen geneigt seyn, als es bei den Alten der Fall, gerade so wie wir es bei den Tauben gesehen haben. Dehnen wir diese Ansicht auf ganze Familien oder selbst Klassen aus. Die vordern Gliedmaassen z. B., welche der Stamm-Art als Beine gedient, mögen in Folge lang-währender Modifikation bei einem Nachkommen zu den Diensten der Hand, bei einem andern zu denen des Ruders und bei einem Dritten zu solchen des Flügels angepasst worden seyn: so werden nach den zwei obigen Prinzipien, dass nämlich jede der successiven Modifikationen in einem späteren Alter entstand und sich auch erst in einem entsprechenden späteren Alter vererbte, die vordern Gliedmaassen [451] in den Embryonen der verschiedenen Nachkommen der Stamm-Art einander noch sehr ähnlich seyn; denn sie sind von den Modifikationen nicht betroffen worden. Nun werden aber in jeder unsrer neuen Arten die embryonischen Vordergliedmaassen sehr von denen des reifen Thieres verschieden seyn, weil diese letzten erst in spätrer Lebens-Periode grosse Abänderung erfahren haben und in Hände, Ruder und Flügel umgewandelt worden sind. Was immer für einen Einfluss lange fortgesetzter Gebrauch und Übung einerseits und Nichtgebrauch andrerseits auf die Abänderung eines Organes haben mag, so wird ein solcher Einfluss hauptsächlich das reife Thier betreffen, welches bereits zu seiner ganzen Thatkraft gelangt ist und sein Leben selber fristen muss; und die so entstandenen Wirkungen werden sich im entsprechenden reifen Alter vererben. Daher rührt es, dass das Junge durch die Folgen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs nicht verändert wird oder nur wenige Abänderung erfährt.

     In gewissen Fällen mögen die aufeinander-folgenden Abänderungs-Stufen, aus uns ganz unbekannten Gründen, schon in sehr früher Lebens-Zeit erfolgen, oder jede solche Stufe in einer früheren Lebens-Periode vererbt werden, als worin sie zuerst entstanden ist. In beiden Fällen wird das Junge oder der Embryo (wie die Beobachtung am kurzstirnigen Purzler zeigt) der reifen älterlichen Form vollkommen gleichen. Wir haben gesehen, dass Diess die Regel ist in einigen ganzen Thier-Gruppen, bei den Sepien und Spinnen, und in einigen wenigen Fällen auch in der grossen Klasse der sechsfüssigen Insekten, wie namentlich bei den Blattläusen. Was nun die End-Ursache betrifft, warum das Junge in diesen Fällen keine Metamorphose durchläuft oder seinen Ältern von der frühesten Stufe an schon gleicht, so kann Diess etwa von den folgenden zwei Bedingungen herrühren: erstens davon, dass das Junge im Verlaufe seiner durch viele Generationen fortgesetzten Abänderung schon von sehr früher Entwickelungs-Stufe an für seine eignen Bedürfnisse zu sorgen hatte, und zweitens davon, dass es genau dieselbe Lebens-Weise wie seine Ältern befolgte. Vielleicht ist jedoch noch eine Erklärung [452] erforderlich, warum der Embryo keine Metamorphose durchläuft? Wenn auf der andern Seite es dem Jungen vortheilhaft ist, eine von der älterlichen etwas verschiedene Lebens-Weise einzuhalten und demgemäss einen etwas abweichenden Bau zu haben, so kann nach dem Prinzip der Vererbung in übereinstimmenden Lebens-Zeiten die thätige Larve oder das Junge durch Natürliche Züchtung leicht eine in merklichem Grade von der seiner Ältern abweichende Bildung erlangen. Solche Abweichungen können auch mit den aufeinander-folgenden Entwickelungs-Stufen in Wechselbeziehung treten, so dass die Larve auf ihrer ersten Stufe weit von der Larve auf der zweiten Stufe abweicht, wie wir bei den Cirripeden gesehen haben. Das Alte kann sich Lagen und Gewohnheiten anpassen, wo ihm Bewegungs-, Sinnes- oder andere Organe nutzlos werden, und in diesem Falle kann man dessen letzte Metamorphose als eine zurückschreitende bezeichnen.

     Wenn alle organischen Wesen, welche noch leben oder jemals auf dieser Erde gelebt haben, zusammen klassifizirt werden sollten, so würde, da alle durch die feinsten Abstufungen mit einander verkettet sind, die beste oder in der That, wenn unsre Sammlungen einigermaassen vollständig wären, die einzige mögliche Anordnung derselben die genealogische seyn. Gemeinsame Abstammung ist nach meiner Ansicht das geheime Band, welches die Naturforscher unter dem Namen Natürliches System gesucht haben. Von dieser Annahme aus begreifen wir, woher es kommt, dass in den Augen der meisten Naturforscher die Bildung des Embryos für die Klassifikation noch wichtiger als die des Erwachsenen ist. Denn der Embryo ist das Thier in seinem weniger modifizirten Zustande und enthüllet uns in so ferne die Struktur seines Stammvaters. Zwei Thier-Gruppen mögen jetzt in Bau und Lebens-Weise noch so verschieden von einander seyn; wenn sie gleiche oder ähnliche Embryo-Stände durchlaufen, so dürfen wir uns überzeugt halten, dass beide von denselben oder von einander sehr ähnlichen Ältern abstammen und desshalb in entsprechendem Grade einander nahe verwandt sind. So verräth Übereinstimmung in der Embryo-Bildung gemeinsame Abstammung. [453] Sie verräth diese gemeinsame Abstammung, wie sehr auch die Organisation des Alten abgeändert und verhüllt worden seyn mag; denn wir haben gesehen, dass die Cirripeden z. B. an ihren Larven sogleich als zur grossen Klasse der Kruster gehörig erkannt werden können. Da der Embryo-Zustand einer jeden Art und jeden Arten-Gruppe uns theilweise den Bau ihrer alten noch wenig modifizirten Stamm-Formen überliefert, so ergibt sich auch deutlich, warum alte und erloschene Lebenformen den Embryonen ihrer Nachkommen, unsren heutigen Sippen nämlich, gleichen. Agassiz hält Diess für ein Natur-Gesetz; ich bin aber zu bekennen genöthigt, dass ich erst später das Gesetz noch bestätigt zu sehen hoffe. Denn es lässt sich nur in den Fällen allein beweisen, wo der alte, angeblich in den jetzigen Embryonen vertretene Zustand in dem langen Verlaufe andauernder Modifikation weder durch successive in einem frühen Lebens-Alter erfolgte Abänderungen noch durch Vererbung der Abweichungen auf ein früheres Lebens-Alter, als worin sie ursprünglich aufgetreten sind, verwischt worden ist. Auch ist zu erwägen, dass das angebliche Gesetz der Ähnlichkeit alter Lebenformen mit den Embryo-Ständen der neuen ganz wahr seyn und doch, weil sich der geologische Schöpfungs-Bericht nicht weit genug rückwärts erstreckt, noch auf lange hinaus oder für immer unbeweisbar bleiben kann.

     So scheinen sich mir die Haupterscheinungen in der Embryologie, welche an naturgeschichtlicher Wichtigkeit keinen andern nachstehen, aus dem Prinzip zu erklären: dass geringe Modifikationen in der langen Reihe von Nachkommen eines alten Stammvaters, wenn auch vielleicht in der frühesten Lebens-Zeit eines jeden veranlasst, doch keinesweges in sehr frühem Alter weiter vererbt worden sind. Die Embryologie gewinnt sehr an Interesse, wenn wir uns den Embryo als ein mehr oder weniger vererbliches Bild der gemeinsamen Stamm-Form einer jeden grossen Thier-Klasse vorstellen.

     Rudimentäre, atrophische und abortive Organe.) Organe oder Theile, in diesem eigenthümlichen Zustande den Stempel der Nutzlosigkeit tragend, sind in der Natur äusserst gewöhlich. [454] So sind rudimentäre Zitzen sehr gewöhnlich bei männlichen Säugthieren, und ich glaube, dass man den Afterflügel der Vögel getrost als einen verkümmerten Finger ansehen darf. In vielen Schlangen ist der eine Lungenflügel verkümmert, und in andern Schlangen kommen Rudimente des Beckens und der Hinterbeine vor. Einige Beispiele von solchen Organen-Rudimenten sind sehr eigenthümlich, wie die Anwesenheit von Zähnen bei Wal-Embryonen, die in erwachsenem Zustande nicht einen Zahn im ganzen Kopfe haben; und das Daseyn von Schneide-Zähnen am Oberkiefer unsrer Kälber vor der Geburt, welche aber niemals das Zahnfleisch durchbrechen. Auch ist von einem guten Gewährsmann behauptet worden, dass sich Zahn-Rudimente in den Schnäbeln der Embryonen gewisser Vögel entdecken lassen. Nichts kann klarer seyn, als dass die Flügel zum Fluge gemacht sind; und doch, in wie vielen Insekten sehen wir die Flügel so verkleinert, dass sie zum Fluge ganz unbrauchbar und überdiess noch unter fest miteinander verwachsenen Flügeldecken verborgen liegen.

     Die Bedeutung rudimentärer Organe ist oft unverkennbar. So gibt es z. B. in einer Sippe (und zuweilen in einer Spezies) beisammen Käfer, die sich in allen Beziehungen aufs Genaueste gleichen, nur dass die einen vollständig ausgebildete Flügel und die andern an deren Stelle nur Haut-Lappen haben; und hier ist es unmöglich zu zweifeln, dass diese Lappen die Flügel vertreten. Rudimentäre Organe behalten zuweilen noch ihre Dienstfähigkeit, ohne ausgebildet zu seyn, wie die Milchzitzen männlicher Säugethiere, wo von vielen Fällen berichtet wird, dass diese Organe in ausgewachsenen Männchen sich wohl entwickelt und Milch abgesondert haben. So hat das weibliche Rind gewöhnlich vier entwickelte und zwei rudimentäre Zitzen am Euter; aber bei unsrer zahmen Kuh entwickeln sich gewöhnlich auch die zwei letzten und geben Milch. Bei Pflanzen sind in einer und der nämlichen Spezies die Kronenblätter bald nur als Rudimente und bald in ganz ausgebildetem Zustande vorhanden. Bei Pflanzen mit getrennten Geschlechtern haben die männlichen Blüthen oft ein Rudiment von Pistill, und bei Kreutzung einer [455] solchen männlichen Pflanze mit einer hermaphroditischen Art sah Kölreuter in dem Bastard das Pistill-Rudiment an Grösse zunehmen, woraus sich ergibt, dass das Rudiment und das vollkommene Pistill sich in ihrer Natur wesentlich gleichen.

     Ein für zweierlei Verrichtungen dienendes Organ kann für die eine und sogar die wichtigere derselben rudimentär werden oder ganz fehlschlagen und in voller Wirksamkeit für die andre bleiben. So ist die Bestimmung des Pistills, die Pollen-Schläuche in den Stand zu setzen, die in dem Ovarium an seiner Basis enthaltenen Ei’chen zu erreichen. Das Pistill besteht aus der Narbe vom Griffel getragen; bei einigen Compositae jedoch haben die männlichen Blüthchen, welche mithin nicht befruchtet werden können, ein Pistill in rudimentärem Zustande, indem es keine Narbe besitzt, und doch bleibt es sonst wohl entwickelt und wie in andern Compositae mit Haaren überzogen, um den Pollen von den umgebenden Antheren abzustreifen. So kann auch ein Organ für seine eigene Bestimmung rudimentär werden und für einen andern Zweck dienen, wie in gewissen Fischen die Schwimmblase für ihre eigne Verrichtung, den Fisch im Wasser zu erleichtern, beinahe rudimentär zu werden scheint, indem sie in ein Athmungs-Organ oder Lunge überzugehen beginnt.

     Nur wenig entwickelte aber doch brauchbare Organe sollten nicht rudimentär genannt werden; man kann nicht mit Recht sagen, sie seyen in atrophischem Zustand; sie mögen für »werdende« Organe gelten und später durch Natürliche Züchtung in irgend welchem Maasse weiter entwickelt werden. Dagegen sind rudimentäre Organe oft wesentlich nutzlos: wie Zähne, welche niemals das Zahnfleisch durchbrechen, in ihrem noch wenig entwickelten Zustande auch nur von wenig Nutzen seyn können. Bei ihrer jetzigen Beschaffenheit können sie nicht von Natürlicher Züchtung herrühren, welche bloss durch Erhaltung nützlicher Abänderungen wirkt; sie sind, wie wir sehen werden, nur durch Vererbung erhalten worden[6] und stehen mit der frühern Beschaffenheit [456] ihres Besitzers in Verbindung. Es ist schwer zu erkennen, was »werdende« Organe sind; in Bezug auf die Zukunft kann man nicht sagen, in welcher Weise sich ein Theil entwickeln wird, und ob es jetzt ein »werdender« ist; in Bezug auf die Vergangenheit, so werden Geschöpfe mit werdenden Organen gewöhnlich durch ihre Nachfolger mit vollkommeneren und entwickelteren Organen ersetzt und ausgetilgt worden seyn. Der Flügel-Stümmel des Pinguins ist als Ruder wirkend von grossem Nutzen und mag daher den beginnenden Vogel-Flügel vorstellen; nicht als ob ich glaubte, dass er es wirklich seye, denn wahrscheinlich ist er ein reduzirtes und für eine neue Bestimmung hergerichtetes Organ. Der Flügel des Apteryx ist nutzlos und ganz rudimentär. Die Milchzitzen-Drüse des Ornithorhynchus kann vielleicht, einem Kuh-Euter gegenüber, als eine werdende bezeichnet werden. Die Eier-Zügel gewisser Cirripeden (S. 202), welche nur wenig entwickelt sind und nicht mehr zur Befestigung der Eier dienen, sind werdende Kiemen.

     Rudimentäre Organe in Individuen einer nämlichen Art variiren sehr gerne in ihrer Entwickelungs-Stufe sowohl als in andern Beziehungen. Ausserdem ist der Grad, bis zu welchem das Organ rudimentär geworden, in nahe verwandten Arten zuweilen sehr verschieden. Für diesen letzten Fall liefert der Zustand der Flügel bei einigen Nacht-Schmetterlingen ein gutes Beispiel. Rudimentäre Organe können gänzlich fehlschlagen oder abortiren, und daher rührt es dann, dass wir in einem Thiere oder einer Pflanze nicht einmal eine Spur mehr von einem Organe finden, welches wir dort zu erwarten berechtigt sind und nur zuweilen noch in monströsen Individuen hervortreten sehen. So finden wir z. B. im Löwenmaul (Antirrhinum) gewöhnlich kein Rudiment eines fünften Staubgefässes; doch kommt Diess zuweilen zum Vorschein. Wenn man die Homologien eines Theiles in den verschiedenen Gliedern einer Klasse verfolgt, so ist nichts gewöhnlicher oder nothwendiger, als die Entdeckung von Rudimenten. [457] R. Owen hat Diess ganz gut in Zeichnungen der Bein-Knochen des Pferdes, des Ochsen und des Nashorns dargestellt.

      Es ist eine wichtige Erscheinung, dass rudimentäre Organe, wie die Zähne im Oberkiefer der Wale und Wiederkäuer, oft im Embryo zu entdecken sind und nachher völlig verschwinden. Auch ist es, glaube ich, eine allgemeine Regel, dass ein rudimentäres Organ den angrenzenden Theilen gegenüber im Embryo grösser als im Erwachsenen erscheint, so dass das Organ im Embryo minder rudimentär ist und oft kaum als irgendwie rudimentär bezeichnet werden kann; oder man sagt oft von ihm, es seye auf seiner embryonalen Entwickelungs-Stufe auch im Erwachsenen stehen geblieben.

     Ich habe jetzt die leitenden Erscheinungen bei rudimentären Organen aufgeführt. Bei weiterem Nachdenken darüber muss jeder von Erstaunen betroffen werden; denn dieselbe Urtheilskraft, welche uns so deutlich erkennen lässt, wie vortrefflich die meisten Theile und Organe ihren verschiedenen Bestimmungen angepasst sind, lehrt uns auch mit gleicher Deutlichkeit, dass diese rudimentären oder atrophirten Organe unvollkommen und nutzlos sind. In den naturgeschichtlichen Werken liest man gewöhnlich, dass die rudimentären Organe nur der »Symmetrie wegen« oder »um das Schema der Natur zu ergänzen« vorhanden sind; Diess scheint mir aber keine Erklärung, sondern nur eine andre blosse Behauptung der Thatsache zu seyn. Würde es denn genügen zu sagen, weil Planeten in elliptischen Bahnen um die Sonne laufen, nehmen Satelliten denselben Lauf um die Planeten nur der Symmetrie wegen und um das Schema der Natur zu vervollständigen? Ein ausgezeichneter Physiologe sucht das Vorkommen rudimentärer Organe durch die Annahme zu erklären, dass sie dazu dienen, überschüssige oder dem Systeme schädliche Materie auszuscheiden. Aber kann man denn annehmen, dass das kleine nur aus Zellgewebe bestehende Wärzchen, welches in männlichen Blüthen oft die Stelle des Pistills vertritt, Diess zu bewirken vermöge? Kann man unterstellen, dass die Bildung rudimentärer Zähne, die später wieder resorbirt werden, dem in raschem Wachsen begriffenen Kalb-Embryo durch Ausscheidung der ihm [458] so werthvollen phosphorsauren Kalkerde von irgend welchem Nutzen seyn könne? Wenn ein Mensch durch Amputation einen Finger verliert, so kommt an dem Stümmel zuweilen ein unvollkommener Nagel wieder zum Vorschein. Man könnte nun gerade so gut glauben, dass dieses Rudiment eines Nagels nicht in Folge unbekannter Wachsthums-Gesetze, sondern nur um Horn-Materie auszuscheiden wieder erscheine, als dass die Nagel-Stümmel an den Ruderhänden des Manatus dazu bestimmt seyen.

     Nach meiner Annahme von Fortpflanzung mit Abänderung erklärt sich die Entstehung rudimentärer Organe sehr einfach. Wir kennen eine Menge Beispiele von rudimentären Organen bei unseren Kultur-Erzeugnissen, wie der Schwanz-Stümmel in ungeschwänzten Rassen, der Ohr-Stümmel in Ohr-losen Rassen, das Wiedererscheinen kleiner nur in der Haut hängender Hörner bei ungehörnten Rinder-Rassen und besonders, nach Youatt, bei jungen Thieren derselben, und wie der Zustand der ganzen Blüthe im Blumenkohl. Oft sehen wir auch Stümmel verschiedener Art bei Missgeburten. Aber ich bezweifle, dass einer von diesen Fällen geeignet ist, die Bildung rudimentärer Organe in der Natur weiter zu beleuchten, als dass er uns zeigt, dass Stümmel entstehen können; denn ich bezweifle eben so, dass Arten im Natur-Zustande jemals plötzlichen Veränderungen unterliegen. Ich glaube, dass Nichtgebrauch dabei hauptsächlich in Betracht komme, der während einer langen Generationen-Reihe die allmähliche Abschwächung der Organe veranlassen kann, bis sie endlich nur noch als Stümmel erscheinen: so bei den Augen in dunklen Höhlen lebender Thiere, welche nie etwas sehen, und bei den Flügeln ozeanische Inseln bewohnender Vögel, welche selten zu fliegen nöthig haben und daher dieses Vermögen zuletzt gänzlich einbüssen. Ebenso kann ein unter Umständen nützliches Organ unter andern Umständen sogar nachtheilig werden, wie die Flügel der auf kleinen und ausgesetzten Inseln lebenden Insekten. In diesem Falle wird Natürliche Züchtung fortwährend bestrebt seyn, das Organ langsam zu reduziren, bis es unschädlich und rudimentär wird.

     Eine Änderung in den Verrichtungen, welche in unmerkbaren [459] Abstufungen eintreten kann, liegt im Bereiche der Natürlichen Züchtung; daher ein Organ, welches in Folge geänderter Lebens-Weise nutzlos oder nachtheilig für seine Bestimmung wird, abgeändert und für andre Verrichtungen verwendet werden kann. Oder ein Organ wird nur noch für eine von seinen früheren Verrichtungen beibehalten. Ein nutzlos gewordenes Körper-Glied mag veränderlich seyn, weil seine Abänderungen nicht durch Natürliche Züchtung geleitet werden können. In welchem Lebens-Abschnitte nun ein Organ durch Nichtbenützung oder Züchtung reduzirt werden mag (und Diess wird gewöhnlich erst der Fall seyn, wenn das Thier zu seiner vollen Reife und Thatkraft gelangt ist): so wird nach dem Prinzip der Wiedervererbung in sich entsprechenden Altern dieses Organ in reduzirtem Zustande stets im nämlichen Alter wieder erscheinen und sich mithin nur selten im Embryo ändern oder verkleinern. So erklärt sich mithin die verhältnissmässig beträchtlichere Grösse rudimentärer Organe im Embryo und deren vergleichungsweise geringere Grösse im Erwachsenen. Wenn aber jede Abstufung im Reduktions-Prozesse nicht in einem entsprechenden Alter, sondern in einer sehr frühen Lebens-Periode vererbt werden sollte (was wir guten Grund haben für möglich zu halten), so würde das rudimentäre Organ endlich ganz zu verschwinden streben und den Fall eines vollständigen Fehlschlagens darbieten. Auch das in einem früheren Kapitel erläuterte Prinzip der Ökonomie, wornach die zur Bildung eines dem Besitzer nicht mehr nützlichen Theiles verwendeten Bildungs-Stoffe erspart werden, mag wohl oft mit ins Spiel kommen; und Diess wird dann dazu beitragen, das gänzliche Verschwinden eines schon verkümmerten Organes zu bewirken.

     Da hiernach die Anwesenheit rudimentärer Organe von dem Streben eines jeden Theiles der Organisation sich nach langer Existenz erblich zu übertragen bedingt ist, so wird aus dem Gesichtspunkte einer genealogischen Klassifikation begreiflich, wie es komme, dass Systematiker die rudimentären Organe für ihren Zweck zuweilen eben so nützlich befunden haben, als die Theile von hoher physiologischer Wichtigkeit. Organe-Stümmel kann man mit den Buchstaben eines Wortes vergleichen, welche beim [460] Buchstabiren desselben noch beibehalten aber nicht mit ausgesprochen werden und bei Nachforschungen über dessen Ursprung als vortreffliche Führer dienen. Nach der Annahme einer Fortpflanzung mit Abänderung können wir schliessen, dass das Vorkommen von Organen in einem verkümmerten, unvollkommenen und nutzlosen Zustande und deren gänzliches Fehlschlagen, statt wie bei der gewöhnlichen Theorie der Schöpfung grosse Schwierigkeiten zu bereiten, vielmehr vorauszusehen war und aus den Erblichkeits-Gesetzen zu erklären ist.

     Zusammenfassung.) Ich habe in diesem Kapitel zu zeigen gesucht, dass die Unterordnung der Organismen-Gruppen aller Zeiten untereinander, — dass die Natur der Beziehungen, nach welchen alle lebenden und erloschenen Wesen durch zusammengesetzte, strahlenförmige und oft sehr mittelbar zusammenhängende Verwandtschafts-Linien zu einem grossen Systeme vereinigt werden, — dass die von den Naturforschern bei ihren Klassifikationen befolgten Regeln und begegneten Schwierigkeiten, — dass der auf die beständigen und andauernden Charaktere gelegte Werth, gleichviel ob sie für die Lebens-Verrichtungen von grosser oder, wie die der rudimentären Organe von gar keiner Wichtigkeit seyen, — dass der weite Unterschied im Werthe zwischen analogen oder Anpassungs- und wahren Verwandtschafts-Charakteren: — dass alle diese und noch viele andre solcher regelmässigen Erscheinungen sich Natur-gemäss aus der Annahme einer gemeinsamen Abstammung der bei den Naturforschern als verwandt geltenden Formen und deren Modifikation durch Natürliche Züchtung in Begleitung von Erlöschung und von Divergenz des Charakters herleiten lassen. Von diesem Standpunkte aus die Klassifikation beurtheilend wird man sich erinnern, dass das Element der Abstammung in so fern schon längst allgemein berücksichtigt wird, als man beide Geschlechter, die manchfaltigsten Entwickelungs-Formen und die anerkannten Varietäten, wie verschieden von einander sie auch in ihrem Baue seyn mögen, alle in eine Art zusammenordnet. Wenn wir nun die Anwendung dieses Elementes als die einzige mit Sicherheit erkannte Ursache von der Ähnlichkeit organischer Wesen unter einander etwas [461] weiter ausdehnen, so wird uns die Bedeutung des natürlichen Systemes klarer werden: es ist ein Versuch genealogischer Anordnung, worin die Grade der Verschiedenheiten, in welche die einzelnen Verzweigungen aus einander gelaufen sind, mit den Kunst-Ausdrücken Abarten, Arten, Sippen, Familien, Ordnungen und Klassen bezeichnet werden.

     Indem wir von der Annahme einer Fortpflanzung mit Abänderung ausgehen, werden uns manche Haupterscheinungen in der Morphologie erklärlich: sowohl das gemeinsame Model, wornach die homologen Organe, zu welchem Zwecke sie auch immer bestimmt seyn mögen, bei allen Arten einer Klasse gebildet sind, als die Modelung aller homologen Theile eines jeden Pflanzen- oder Thier-Individuums nach einem solchen gemeinsamen Vorbilde.

     Andre der wichtigsten Erscheinungen in der Morphologie dagegen erklären sich aus dem Prinzip, dass allmähliche geringe Abänderungen nicht nothwendig oder allgemein schon in einer sehr frühen Lebens-Zeit eintreten, und dass sie sich in entsprechendem Alter weiter vererben. So die Ähnlichkeit der homologen Theile in einem Embryo, welche im reifen Alter in Form und Verrichtungen weit auseinander gehen, — und die Ähnlichkeit der homologen Theile oder Organe in verschiedenen Arten einer Klasse, obwohl sie den erwachsenen Thieren zu den möglich verschiedensten Zwecken dienen. Larven sind selbst-thätige Embryonen, welche daher auch schon je für ihre verschiedene Lebens-Weise nach dem Prinzip der Vererbung in gleichen Altern modifizirt worden sind. Nach diesem nämlichen Prinzipe und in Betracht dass, wenn Organe in Folge von Nichtgebrauch oder von Züchtung an Stärke abnehmen, Diess gewöhnlich in derjenigen Lebens-Periode geschieht, wo das Wesen für seine Bedürfnisse selbst zu sorgen hat, und in fernerem Betracht, wie strenge das Walten des Erblichkeits-Prinzips ist: bietet uns das Vorkommen rudimentärer Organe und ihr endlich vollständiges Verschwinden keine unerklärbare Schwierigkeit dar; im Gegentheil haben wir deren Vorkommen voraus sehen können. Die Wichtigkeit embryonischer Charaktere und rudimentärer Organe für [462] die Klassifikation wird aus der Annahme begreiflich, dass nur eine genealogische Anordnung natürlich seyn kann.

     Endlich: die verschiedenen Klassen von Thatsachen, welche in diesem Kapitel in Betracht gezogen worden sind, scheinen mir so deutlich zu verkündigen, dass die zahllosen Arten, Sippen und Familien organischer Wesen, womit diese Welt bevölkert ist, allesammt und jedes wieder in seiner eignen Klasse oder Gruppe insbesondere, von gemeinsamen Ältern abstammen und im Laufe der Fortpflanzung wesentlich modifizirt worden sind, dass ich mir diese Anschauungs-Weise ohne Zögern aneignen würde, selbst wenn ihr keine sonstigen Thatsachen und Argumente mehr zu Hilfe kämen.


  1. Ob Lagostomus oder Lagidium oder beide gemeint seyen, ist nicht zu ersehen, doch kann sich das oben Gesagte auf beide beziehen.     D. Übs.
  2. Zu Bezeichnung der Übereinstimmung von Organen eines nämlichen Individuums miteinander haben wir den Ausdruck „homonym“ angewendet, indem wir Homologien nur bei Vergleichung verschiedener Thier-Arten annehmen (Morphologische Studien S. 410).     D. Übs.
  3. Diese und verwandte Fragen sind in unsern Morphologischen Studien viel erschöpfender entwickelt worden, als von Owen.     D. Übs.
  4. Ich denke, dass Diess bei allen Insecta ametabola ohne unthätigen Zustand der Fall ist?     D. Übs.
  5. Das ist wohl insoferne nicht wörtlich zu nehmen, als ja die Jungen der andern Rassen noch nicht so wie im Alter verschieden waren.     D. Übs.
  6. Aber wenn sie jetzt nicht von Natürlicher Züchtung herrühren können, wie sind sie dann das erste Mal entstanden, ehe sie wieder zu schwinden begannen? Gewiss verdienen sie aber in diesem letzten Falle nicht den Namen „werdende“ oder „beginnende“ Organe, sondern müssen „verkümmernde“ heissen.     D. Übs.

Anmerkungen (Wikisource)

  1. Im Original S. 115, Bild gehört zur Seite 121 eingeschaltet.
  2. Im Original Westwoods
  3. Im Original S. 115, Bild gehört zur Seite 121 eingeschaltet.
  4. Im Original S. 115, Bild gehört zur Seite 121 eingeschaltet.
  5. Im Original S. 115, Bild gehört zur Seite 121 eingeschaltet.
  6. Im Original bezeichnnt
  7. Im Original Lebens-Bedindungen
  8. Im Original Renn Pferdes


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