Insectenfressende Pflanzen/Drittes Capitel

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von: Charles Darwin
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Drittes Capitel.
Zusammenballen des Protoplasma in den Zellen der Tentakeln.

Beschaffenheit des Inhalts der Zellen vor der Zusammenballung. — Die verschieden Ursachen, welche eine Zusammenballung veranlassen. — Der Procesz fängt in den Drüsen an, und geht die Tentakeln hinunter. — Beschreibung der zusammengeballten Massen und ihrer unwillkürlichen Bewegungen. — Ströme von Protoplasma entlang den Wänden der Zellen. — Wirkung von kohlensaurem Ammoniak. — Die Körnchen in dem Protoplasma, welches den Wänden entlang flieszt, verschmelzen mit den centralen Massen. — Die äuszerst geringe Quantität kohlensauren Ammoniaks, welche Zusammenballung verursacht. — Wirkungsart andrer Salze von Ammoniak, — andrer Substanzen organischer Flüssigkeiten etc., — des Wassers, — der Wärme. — Wiederauflösung der zusammengeballten Massen. — Nähere Ursachen der Zusammenballung von Protoplasma. — Zusammenfassung und Schluszbemerkungen. — Supplementäre Beobachtungen über Zusammenballung in den Wurzeln der Pflanzen.

Ich will hier meine Schilderung der Bewegungen der Blätter unterbrechen, und die Erscheinung der Zusammenballung beschreiben, auf welchen Gegenstand ich schon hingedeutet habe. Wenn die Tentakeln eines jungen aber vollständig ausgewachsenen Blattes, welches nie gereizt oder gebogen worden ist, untersucht werden, so sieht man, dasz die Zellen, welche die Stiele bilden, mit einer homogenen purpurnen Flüssigkeit gefüllt sind. Die Wände sind mit einer Schicht von farblosem, circulirendem Protoplasma ausgekleidet; doch kann dies mit viel gröszerer Deutlichkeit als vorher gesehen werden, wenn der Procesz der Zusammenballung theilweise eingetreten ist. Die purpurne Flüssigkeit, welche aus einem zerdrückten Tentakel austritt, ist etwas zähe und vermischt sieh nicht mit dem umgebenden Wasser; sie enthält viel flockige oder körnige Substanz. Aber diese Substanz kann dadurch entstanden sein, dasz die Zellen zerdrückt worden sind, da ein gewisser Grad der Zusammenballung hierdurch beinahe augenblicklich verursacht worden ist. [34] Wenn ein Tentakel einige Stunden, nachdem die Drüse durch wiederholtes Berühren, oder durch unorganische oder organische Theilchen, welche darauf lagen, oder durch die Aufsaugung von gewissen Flüssigkeiten gereizt worden war, untersucht wird, so bietet er ein gänzlich verändertes Ansehen dar. Die Zellen, anstatt mit homogener purpurner Flüssigkeit angefüllt zu sein, enthalten nur verschiedentlich geformte Massen von purpurner Substanz, in einer farblosen oder beinahe farblosen Flüssigkeit suspendirt. Die Veränderung ist so augenfällig, dasz sie durch eine schwache Loupe sichtbar ist, und manchmal sogar mit bloszem Auge; die Tentakeln haben nun ein geflecktes Ansehn, so dasz ein in dieser Weise afficirter, mit Leichtigkeit von den andern unterschieden werden kann. Dasselbe Resultat erfolgt, wenn die Drüsen auf der Scheibe auf irgend eine Weise gereizt werden, so dasz die äuszeren Tentakeln gebogen werden; denn ihren Inhalt wird man dann in einem zusammengeballten Zustande finden, obgleich ihre Drüsen noch keinen Gegenstand berührt haben. Aber Zusammenballung kann unabhängig von Einbiegung vorkommen, wie wir bald sehen werden. Durch welche Ursachen auch der Procesz nur immer angeregt worden sein mag, er fängt innerhalb der Drüsen an, und geht dann die Tentakeln hinunter. Er kann viel deutlicher in den oberen Zellen der Stiele als in den Drüsen beobachtet werden, da diese etwas undurchsichtig sind. Kurz nachdem die Tentakeln sich wieder ausgestreckt haben, werden alle die kleinen Massen von Protoplasma wieder aufgelöst, und die purpurne Flüssigkeit in den Zellen wird wieder so homogen und durchsichtig wie sie vorher war. Der Procesz der Wiederauflösung geht aufwärts von den Basen der Tentakeln nach den Drüsen hin, und daher in entgegengesetzter Richtung zu der, welche die Zusammenballung einschlug. Es wurden im zusammengeballten Zustande befindliche Tentakeln den Herren Prof. Huxley, Dr. Hooker und Dr. Burdon Sanderson gezeigt, letzterer beobachtete die Veränderungen unter dem Mikroscop und war von dem ganzen Phenomen sehr frappirt.

Die kleinen Massen von zusammengeballter Substanz sind von den allerverschiedensten Formen, oft kuglig oder oval, manchmal sehr verlängert, oder ganz unregelmäszig mit faden-, oder halsbandartigen oder keulenförmigen Vorsprangen. Sie bestehen aus dicker augenscheinlich zäher Substanz, welche in den äuszeren Tentakeln von einer leicht purpurnen, und in den kurzen scheibenständigen Tentakeln von [35] einer grünlichen Färbung ist. Diese kleinen Massen verändern unaufhörlich ihre Form und Stellung, und ruhen niemals. Eine einzige Masse theilt sich oft in zwei, welche sich nachher wieder vereinigen. Ihre Bewegungen sind ziemlich langsam, und gleichen denen der Amoeben oder der weiszen Blutkörperchen. Wir können daher folgern, dasz sie aus Protoplasma, bestehen. Wenn ihre Formen in Pausen von wenigen Minuten skizzirt werden, so sieht man ausnahmslos, dasz sie viele Veränderungen durchgemacht haben; und eine und

Fig. 7. (Drosera rotundifolia) Schematische Darstellung einer und derselben Zelle, die verschiedenen, auf einander folgenden, von den zusammengeballten Protoplasma-Massen angenommenen Formen zeigend.

dieselbe Zelle ist mehrere Stunden lang beobachtet worden. Acht rohe, aber genaue Skizzen derselben Zelle in Pausen von 2 oder 3 Minuten gemacht, werden hier gegeben (Fig. 7) und illustriren einige der einfacheren und häufigsten Veränderungen. Die Zelle A enthielt, als sie zuerst gezeichnet wurde, zwei ovale Massen von purpurnem Protoplasma die sich berührten. Diese wurden getrennt, wie B zeigt, und dann wieder vereinigt, wie es C darstellt. Nach Verlauf der nächsten 2—3 Minuten zeigte sich eine sehr häufig zu sehende Erscheinung — D —, nämlich die Bildung eines auszerordentlich kleinen Kügelchens an einem Ende einer verlängerten Masse. Dieses nahm rapid an Umfang zu, wie in E gezeigt wird, und wurde dann wieder aufgesaugt, wie in F, in welcher Zeit sich ein anderes Kügelchen am entgegengesetzten Ende gebildet hatte.

Die oben abgebildete Zelle war von einem Tentakel eines dunkelrothen Blattes, welches eine kleine Motte gefangen hatte, und wurde unter Wasser untersucht. Da ich zuerst dachte, dasz die Bewegungen der Massen eine Folge der Aufsaugung von Wasser sein könnten, that ich eine Fliege auf ein Blatt, und als nach 18 Stunden alle Tentakeln gut eingebogen waren, wurden diese untersucht ohne in Wasser getaucht zu werden. Die hier dargestellte Zelle (Fig. 8) war von diesem Blatt, und wurde acht Mal im Lauf von 15 Minuten gezeichnet. Diese Skizzen zeigen einige von den bemerkenswertheren Veränderungen, welche das Protoplasma durchmacht. Zuerst war an [36] der Basis der Zelle 1 eine kleine Masse auf einem kurzen Stiel und eine gröszere Masse nahe dem oberen Ende vorhanden, und diese beiden

Fig. 8. (Drosera rotundifolia) Schematische Darstellung einer und derselben Zelle, die verschiedenen, auf einander folgenden, von den zusammengeballten Protoplasma-Massen angenommenen Formen zeigend


schienen ganz getrennt zu sein. Demohngeachtet könnten sie durch einen feinen und unsichtbaren Faden von Protoplasma verbunden gewesen sein; denn bei zwei andern Gelegenheiten war ich im Stande, während die eine Masse schnell wuchs und eine andere Masse in derselben Zelle schnell abnahm, durch Veränderung des Lichtes und den Gebrauch einer starken Vergröszerung einen verbindenden Faden von äuszerster Zartheit zu entdecken, welcher augenscheinlich als Verkehrscanal zwischen den Beiden diente. Auf der andern Seite sieht man manchmal, dasz solche verbindenden Fäden reiszen und ihre Enden werden dann schnell keulenförmig. Die andern Skizzen in Fig. 8 zeigen die Formen, welche das Protoplasma nach einander annahm.

Bald nachdem die purpurne Flüssigkeit in den Zellen zusammengeballt worden ist, schwimmen die kleinen Massen in einer farblosen oder beinahe farblosen Flüssigkeit umher und die Schicht weiszen körnigen Protoplasmas, welche entlang den Wänden flieszt, kann nun viel deutlicher gesehen werden. Der Strom flieszt mit unregelmäsziger Schnelligkeit die eine Wand hinauf und die andere wieder hinunter, gewöhnlich in langsamerem Tempo über die schmalen Enden der verlängerten Zellen, und so immer fort rund um. Aber der Strom hört manchmal auf. Die Bewegung ist oft in Wellen und ihre Gipfel strecken sich manchmal beinahe über die ganze Breite der Zelle, und sinken dann wieder nieder. Kleine Kugeln von Protoplasma, augenscheinlich ganz frei, werden oft durch den Strom in den Zellen umher getrieben; an die centralen Massen geheftete Filamente werden hin und her geschwungen, als ob sie zu entfliehen suchten. Alles zusammen genommen bietet eine dieser Zellen, mit den sich immer verändernden centralen Massen und mit der den Wänden entlang flieszenden Schicht von Protoplasma, ein wunderbares Bild einer lebendigen Thätigkeit dar. [37] Viele Beobachtungen wurden an dem Inhalt der Zellen angestellt, während sie den Procesz der Zusammenballung durchmachten; ich werde aber nur einige wenige Fälle unter verschiedenen Gesichtspunkten einzeln ausführen. Ein kleiner Theil wurde von einem Blatt abgeschnitten, unter starke Vergröszerung gebracht und die Drüse sehr sanft unter einem Compressorium gedrückt. In 15 Minuten sah ich deutlich, wie kleine Kügelchen von Protoplasma sich in der purpurnen Flüssigkeit zusammenballten; diese nahmen zusehends an Umfang zu, sowohl in den Zellen der Drüsen als in denen der oberen Enden der Stiele. Theilchen von Glas, Kork und Kohle wurden auch auf die Drüsen von vielen Tentakeln gelegt; in 1 Stunde waren mehrere derselben gebogen; aber nach 1 Stunde 35 Minuten war noch keine Zusammenballung eingetreten. Andere Tentakeln mit diesen Theilchen wurden nach 8 Stunden untersucht, und nun war in allen ihren Zellen Zusammenballung eingetreten. Dasselbe war in den Zellen der äuszeren Tentakeln der Fall, welche durch den, von den Drüsen der Scheibe, auf welchen die dorthin transportirten Theilchen ruhten, auf sie übermittelten Reiz eingebogen worden waren. Dieses war gleichfalls der Fall mit den kurzen Tentakeln rings um den Rand der Scheibe herum, welche noch nicht eingebogen worden waren. Diese letztere Thatsache zeigt, dasz der Procesz der Zusammenballung unabhängig von der Einbiegung der Tentakeln ist, wofür wir in der That noch andere und reichliche Beweise haben. Ferner wurden die äuszeren Tentakeln an drei Blättern sorgfältig untersucht und dabei gefunden, dasz sie nur eine homogene purpurne Flüssigkeit enthielten; kleine Stückchen Faden wurden dann auf die Drüsen von drei derselben gelegt, und nach 22 Stunden war die purpurne Flüssigkeit in ihren Zellen, beinahe bis herunter zu ihren Basen, zu unzähligen kugligen, verlängerten oder fadigen Massen von Protoplasma zusammengeballt. Die Stückchen Faden waren einige Zeit vorher nach der mittleren Scheibe geschafft worden, und dies hatte verursacht, dasz alle die andern Tentakeln etwas eingebogen worden waren; auch war das Protoplasma ihrer Zellen gleichfalls zusammengeballt, jedoch, und dies ist zu beachten, noch nicht hinunter bis zu ihren Basen, es war vielmehr die Zusammenballung nur auf die Zellen dicht unter den Drüsen beschränkt. Nicht nur verursacht wiederholtes Berühren der Drüsen[1] und der Contact mit kleinen Theilchen Zusammenballung, sondern es bringt auch, wenn Drüsen ohne selbst verletzt zu sein von den Gipfeln der Stiele abgeschnitten werden, dies einen mäszigen Betrag von Zusammenballung in den kopflosen Tentakeln hervor, nachdem sie eingebogen worden sind. Auf der andern Seite scheinen die Tentakeln, wenn die Drüsen plötzlich zwischen einer Pincette zerdrückt worden, wie in sechs Fällen versucht wurde, durch solch einen heftigen Eingriff paralysirt zu werden; denn sie werden weder eingebogen, noch bieten sie irgend welche Zeichen der Zusammenballung dar. [38] Kohlensaures Ammoniak. — Von allen den Ursachen, welche Zusammenballung hervorbringen ist die, welche, so weit ich gesehen habe, am schnellsten wirkt und die kräftigste ist, eine Auflösung von kohlensaurem Ammoniak. Was auch ihre Stärke sein mag, die Drüsen werden immer zuerst gereizt, und werden bald ganz undurchsichtig, so dasz sie schwarz erscheinen. Ich that z. B. ein Blatt in wenige Tropfen einer starken Auflösung, nämlich von einem Theil auf 146 Theile Wasser (oder 3 Gran auf 1 Unze) und beobachtete es unter starker Vergröszerung. Alle Drüsen fiengen in 10 Secunden an dunkel zu werden, und in 13 Secunden waren sie merklich dunkler. In einer Minute konnte man auszerordentlich kleine kuglige Massen von Protoplasma in den Zellen der Stiele dicht unter den Drüsen entstehen sehen, ebenso wie in den Kissen, auf welchen die langköpfigen randständigen Drüsen ruhen. In mehreren Fällen verbreitete sich in ungefähr 10 Minuten der Procesz die Stiele hinunter eine Strecke weit, die zwei- oder drei mal so lang war wie die Drüsen. Es war sehr interessant zu beobachten, wie der Procesz momentan bei jeder queren Scheidewand zwischen zwei Zellen aufgehalten wurde, und dann zu sehen, wie der durchsichtige Inhalt der nächst darunter liegenden Zelle in eine wolkige Masse gewissermaszen aufflammte. In den unteren Theilen der Stiele gieng die Erscheinung langsamer vorwärts, so dasz es ungefähr 20 Minuten dauerte, ehe die Zellen halbwegs die langen randständigen und dem Rande nahe stehenden Tentakeln hinab zusammengeballt wurden.

Wir können annehmen, dasz das kohlensaure Ammoniak von den Drüsen aufgesaugt wird, nicht nur weil seine Wirkung so geschwind ist, sondern weil sie etwas verschieden ist von der andrer Salze. Da die Drüsen, wenn sie gereizt werden, eine Säure, welche zu der Essigreihe gehört, absondern, so wird das kohlensaure Salz wahrscheinlich sofort in ein Salz dieser Reihe verwandelt, und wir werden sogleich sehen, dasz das essigsaure Ammoniak Zusammenballung beinahe oder ganz so energisch verursacht wie das kohlensaure Salz. Wenn ein paar Tropfen einer Auflösung von einem Theile des kohlensauren Salzes auf 437 Theile Wasser (oder 1 Gran auf 1 Unze) zu der purpurnen Flüssigkeit, welche aus zerdrückten Tentakeln ausflieszt, oder auf Papier gebracht wird, welches dadurch, dasz es mit Tentakeln gerieben wurde, gefärbt worden ist, so wird die Flüssigkeit ebenso wie das Papier blosz schmutzig grün. Demohngeachtet konnte nach 1 Stunde 30 Minuten etwas purpurne Farbe in den Drüsen eines Blattes, welches in einer Auflösung von der doppelten Stärke der oben erwähnten (nämlich 2 Gran auf 1 Unze) liegen gelassen worden war, entdeckt werden; und nach 24 Stunden enthielten die Zellen der Stiele dicht unter den Drüsen noch Kugeln von Protoplasma von einer schönen purpurnen Färbung. Diese Thatsachen beweisen, dasz das Ammoniak nicht als kohlensaures eingetreten war, denn sonst würde die Farbe wohl verdrängt worden sein. Ich habe jedoch manchmal, besonders bei den in eine Lösung eingetauchten langköpfigen Tentakeln auf den Rändern sehr blasser Blätter beobachtet, dasz die Drüsen sowohl als die oberen Zellen der Stiele sich entfärbten; und in diesen Fällen vermuthe ich, dasz das unveränderte kohlensaure Salz aufgesaugt worden war. Die oben beschriebene Erscheinung, dasz der Procesz der [39] Zusammenballung auf kurze Zeit bei jeder queren Scheidewand aufgehalten wird, macht den Eindruck, als ob eine Substanz von Zelle zu Zelle abwärts gehe. Aber da die Zellen eine unter der anderen einer Zusammenballung des Inhalts unterliegen, wenn unorganische und unauflösliche Theilchen auf die Drüsen gelegt werden, so musz der Procesz wenigstens in diesen Fällen in einer von den Drüsen übermittelten molecularen Veränderung, unabhängig von der Aufsaugung irgend welcher Substanz, bestehen. Dasselbe kann auch möglicher Weise bei der Wirkung des kohlensauren Ammoniaks der Fall sein. Da jedoch die durch dieses Salz verursachte Zusammenballung die Tentakeln in viel schnellerem Tempo hinunterläuft, als wenn unauflösliche Theilchen auf die Drüsen gelegt werden, so wird wahrscheinlich das Ammoniak in irgend einer Form nicht nur von den Drüsen aufgesaugt, sondern geht auch die Tentakeln hinunter.

Nachdem ich ein Blatt in Wasser untersucht und den Inhalt der Zellen homogen gefunden hatte, that ich es in ein paar Tropfen einer Auflösung von einem Theil des kohlensauren Salzes auf 437 Theile Wasser und achtete auf die Zellen unmittelbar unter den Drüsen, wendete indessen keine sehr starke Vergröszerung an. Nach 3 Minuten war noch keine Zusammenballung sichtbar, aber nach 15 Minuten bildeten sich kleine Kugeln von Protoplasma, ganz besonders unter den langköpfigen randständigen Drüsen; der Procesz jedoch fand in diesem Fall mit ungewöhnlicher Langsamkeit statt. In 25 Minuten waren deutlich bemerkbare kuglige Massen in den Zellen der Stiele in einer beinahe der der Drüsen gleichen Länge, und in 3 Stunden ein Drittel oder die Hälfte der Länge des ganzen Tentakels hinab vorhanden.

Wenn Tentakeln mit Zellen, welche nur sehr blasse rosa Flüssigkeit und augenscheinlich nur wenig Protoplasma enthalten, in ein paar Tropfen einer schwachen Auflösung von einem Theil des kohlensauren Salzes auf 4375 Theile Wasser (1 Gran auf 10 Unzen) gethan, und die äuszerst durchsichtigen Zellen unter den Drüsen unter starker Vergröszerung sorgfältig beobachtet werden, so sieht man, wie diese zuerst leicht wolkig werden durch die Bildung von zahllosen nur gerade bemerkbaren Körnchen, welche sehr geschwind grösser werden, entweder durch Verschmelzung oder durch das Heranziehen von mehr Protoplasma aus der umgebenden Flüssigkeit. Bei einer Gelegenheit wählte ich ein eigentümlich blasses Blatt, und gab ihm, während es unter dem Mikroscop lag, einen einzigen Tropfen einer stärkeren Auflösung von einem Theil auf 437 Theile Wasser; in diesem Fall wurde der Inhalt der Zellen nicht wolkig, aber nach 10 Minuten konnten unregelmässige Körner von Protoplasma entdeckt werden, welche bald zu unregelmäszigen Massen und Körnchen von einer grünlichen oder sehr blassen purpurnen Färbung heranwuchsen; aber diese bildeten nie vollkommene Kugeln, obgleich sie unaufhörlich ihre Form und Stellung veränderten.

Bei mäszig rothen Blättern ist die erste Wirkung einer Lösung des kohlensauren Salzes gewöhnlich die Bildung von zwei oder drei oder mehreren auszerordentlich kleinen purpurnen Kugeln, welche schnell am Umfang zunehmen. Um einen Begriff von der Geschwindigkeit zu geben, mit welcher solche Kugeln an Umfang zunehmen, will ich erwähnen, dasz einem ziemlich blasz purpurnen Blatt unter einem Glasblättchen ein [40] Tropfen einer Lösung von einem Theil auf 292 Theile Wasser gegeben wurde; in 13 Minuten waren ein paar kleine Kugeln von Protoplasma gebildet; eine derselben war nach 2 Stunden 30 Minuten ungefähr zwei Drittel des Durchmessers der Zelle. Nach 4 Stunden 25 Minuten war sie im Durchmesser der Zelle beinahe gleich; und eine zweite Kugel, ungefähr halb so grosz wie die erste, hatte sich gebildet nebst einigen andern sehr kleinen. Nach 6 Stunden war die Flüssigkeit, in welcher diese Kugeln schwammen, beinahe farblos. Nach 8 Stunden 35 Minuten (immer von der Zeit an, wo die Lösung zuerst zugesetzt worden war, gerechnet) waren vier neue kleine Kugeln erschienen. Am nächsten Morgen, nach 22 Stunden, waren auszer den zwei groszen Kugeln sieben kleinere da, welche in einer vollständig farblosen Flüssigkeit schwammen, in der etwas flockige, grünliche Substanz suspendirt war.

Beim Beginn des Processes der Zusammenballung, ganz besonders in dunkel rothen Blättern, bietet oft der Inhalt der Zellen ein verschiedenes Ansehen dar, als ob die Schicht von Protoplasma (der Primordialschlauch), welche die Zellen auskleidet, sich losgelöst hätte, und von den Wänden abgeschrumpft wäre; es hatte sich dabei ein unregelmäszig geformter Sack gebildet. Andere Flüssigkeiten, auszer einer Auflösung des kohlensauren Salzes, z.B. ein Aufgusz von rohem Fleisch, bringen dieselbe Wirkung hervor. Aber die Erscheinung der Einschrumpfung des Primordialschlauchs von den Wänden ist jedenfalls falsch[2]; denn ich sah, ehe ich die Auflösung zugesetzt hatte, bei mehreren Gelegenheiten, dass die Wände mit farblosem, flieszendem Protoplasma ausgekleidet waren, und nachdem die sackförmigen Massen sich gebildet hatten, flosz das Protoplasma noch immer in deutlich sichtbarer Weise den Wänden entlang, selbst noch mehr als vorher. Es schien in der That, als ob der Strom des Protoplasma durch die Einwirkung des kohlensauren Salzes verstärkt sei, aber es war unmöglich zu ermitteln, ob dies wirklich der Fall war. Die sackartigen Massen fangen, wenn sie einmal gebildet sind, bald an langsam in den Zellen rundum zu gleiten; manchmal Fortsätze aussendend, welche sich in kleine Kugeln auflösen; andere Kugeln erscheinen in der die Säckchen umgebenden Flüssigkeit und diese bewegen sich viel schneller. Dasz die kleinen Kugeln getrennt sind, wird häufig dadurch bewiesen, dasz zuweilen eine und dann eine andere sich voraus bewegen, und manchmal drehen sie sich um einander, Ich habe gelegentlich gesehen, wie Kugeln dieser Art sich an derselben Seite der Zelle hinauf und hinab bewegten, anstatt rings herum. Die sackartigen Massen theilen sich gewöhnlich nach einiger Zeit in zwei runde oder ovale Massen und diese machen die Veränderungen durch, welche in Fig. 7 und 8 dargestellt sind. Andere Male erscheinen Kugeln in den Säcken, und diese verschmelzen und theilen sich in einem endlosen Kreislauf von Veränderungen.

Wenn Blätter mehrere Stunden lang in einer Auflösung des kohlensauren Salzes liegen gelassen worden sind, und vollständige [41] Zusammenballung bewirkt worden ist, hört der Strom von Protoplasma an den Wänden derselben auf, sichtbar zu sein; ich beobachtete diese Thatsache wiederholt, will aber nur ein Beispiel geben. Ein blasz purpurnes Blatt war in ein paar Tropfen einer Auflösung von einem Theil in 292 Theilen Wasser gelegt worden und in 2 Stunden hatten sich in den oberen Zellen der Stiele einige feine purpurne Kugeln gebildet, während der Strom von Protoplasma rings an ihren Wänden noch ganz deutlich war; aber nach Verlauf von weiteren 4 Stunden, während welcher Zeit sich noch viel mehr Kugeln gebildet hatten, war der Strom, selbst bei der sorgfältigsten Untersuchung, nicht mehr zu unterscheiden; und dies war ohne Zweifel eine Folge davon, dasz die eingeschlossenen Körnchen sich mit den Kugeln vereinigt hatten, so dasz nichts mehr vorhanden war, wodurch die Bewegung des klaren Protoplasma hätte bemerkt werden können. Aber sehr kleine freie Kugeln giengen noch immer die Zellen hinauf und hinab, welche bewiesen, dasz noch immer ein Strom vorhanden war. So war es noch am nächsten Morgen, nach 22 Stunden, in welcher Zeit sich einige neue kleine Kugeln gebildet hatten; diese oscillirten von einer Seite zur andern und veränderten ihre Stellung, wodurch sie bewiesen, dasz die Strömung noch nicht aufgehört hatte, obgleich kein Strom von Protoplasma sichtbar war. Bei einer andern Gelegenheit sah man jedoch einen Strom um die Zellen-Wände eines lebenskräftigen, dunkelfarbigen Blattes flieszen, nachdem es 24 Stunden in einer etwas stärkeren Auflösung, nämlich von einem Theil des kohlensauren Salzes auf 218 Theile Wasser, gelegen hatte. Dies Blatt war daher nicht sehr oder gar nicht durch ein Eintauchen von dieser Zeit in die oben erwähnte Auflösung von zwei Gran in einer Unze beschädigt; und nachdem es nacher 24 Stunden in Wasser liegen gelassen worden war, hatten sich die zusammengeballten Massen in vielen der Zellen wieder aufgelöst, in derselben Art, wie es vorkommt, wenn Blätter im Naturzustand sich wieder ausstrecken, nachdem sie Insecten gefangen gehabt hatten.

In einem Blatt, welches 22 Stunden in einer Auflösung von einem Theil des kohlensauren Salzes in 292 Theilen Wasser gelassen war, wurden einige Kugeln von Protoplasma (durch die Selbsttheilung einer sackähnlichen Masse) sanft unter einem Deckgläschen gedrückt, und dann unter starker Vergröszerung untersucht. Sie waren nun deutlich durch scharf bestimmte strahlenförmige Spalten getheilt, oder waren in verschiedene Fragmente mit scharfen Kanten aufgebrochen; auch waren sie solid bis in die Mitte. In den gröszeren aufgebrochenen Kugeln war der mittlere Theil undurchsichtiger, dunkelfarbiger und weniger zerbrechlich als die äuszeren; nur waren in einigen Fällen die letzteren von Spalten durchdrungen. In vielen Kugeln war die Trennungslinie zwischen den äuszeren und inneren Theilen ziemlich scharf bestimmt. Die äuszeren Theile waren von genau derselben sehr blasz purpurnen Färbung, wie die der zuletzt gebildeten kleineren Kugeln; und diese letzteren schlossen keinen dunkleren mittleren Kern ein.

Aus diesen verschiedenen Thatsachen können wir schlieszen, dasz, wenn kräftige dunkelfarbige Blätter der Einwirkung von kohlensaurem Ammoniak unterworfen werden, sich die Flüssigkeit in den Zellen der Tentakeln oft äuszerlich in zusammenhängende klebrige Substanz [42] zusammenballt und auf diese Weise einen Sack bildet. Kleine Kugeln erscheinen manchmal innerhalb dieses Sackes, und das Ganze theilt sich gewöhnlich bald in zwei oder mehr Kugeln, welche wiederholt verschmelzen und sich wieder theilen. Nach einer längeren oder kürzeren Zeit sind die Körnchen in der farblosen Schicht von Protoplasma, welche rings um die Wände flieszt, nach den gröszeren Kugeln hingezogen und mit ihnen vereinigt, oder bilden kleine selbständige Kugeln; diese letzteren sind von viel blässerer Farbe und viel zerbrechlicher als die zuerst zusammengeballten Massen. Nachdem die Körnchen von Protoplasma in dieser Weise angezogen worden sind, kann die Schicht flieszenden Protoplasmas nicht mehr unterschieden werden, wennschon ein Strom von durchsichtiger Flüssigkeit noch rund an den Wänden herumflieszt.

Wenn ein Blatt in eine starke, beinahe concentrirte Auflösung von kohlensaurem Ammoniak getaucht wird, so werden die Drüsen augenblicklich schwarz und sondern reichlich ab; aber es erfolgt keine Bewegung der Tentakeln. Zwei so behandelte Blätter wurden nach 1 Stunde schlaff und schienen getödtet zu sein; alle Zellen in ihren Tentakeln enthielten Kugeln von Protoplasma; aber diese waren klein und misfarbig. Zwei andere Blätter wurden in eine nicht ganz so starke Lösung gelegt und in 30 Minuten war eine gut markirte Zusammenballung eingetreten. Nach 24 Stunden wurden die kuglichen oder häufiger länglichen Massen von Protoplasma undurchsichtig und körnig anstatt wie gewöhnlich durchsichtig zu sein; und in den unteren Zellen waren nur unzählige kleine kugliche Körnchen vorhanden. Offenbar hatte die Stärke der Auflösung die Vollendung des Processes gestört, wie dies, wie wir sehen werden, gleichfalls in Folge groszer Hitze eintritt.

Alle die vorangegangenen Beobachtungen beziehen sich auf die äuszeren Tentakeln, welche von einer purpurnen Färbung sind; aber auf die grünen Stiele der kurzen mittleren Tentakeln wirkt das kohlensaure Salz und ein Aufgusz von rohem Fleisch in genau derselben Weise, mit dem einzigen Unterschied, dasz die zusammengeballten Massen von einer grünlichen Färbung sind, so dasz also der Procesz in keiner Weise von der Farbe der Flüssigkeit innerhalb der Zellen abhängt.

Endlich ist die merkwürdigste Thatsache in Bezug auf dies Salz die auszerordentlich kleine Menge, welche genügt, Zusammenballung zu verursachen. Ausführliche Einzelnheiten werden im siebenten Kapitel mitgetheilt werden; hier mag es genügen, wenn ich noch anführe, dasz bei einem empfindlichen Blatt die Aufsaugung von 1/134400 eines Grans (0,000482 Milligr.) durch eine Drüse hinreicht, im Laufe einer Stunde deutlich bemerkbare Zusammenballung in den Zellen unmittelbar unter der Drüse zu verursachen.

Die Wirkungen von gewissen andern Salzen und Flüssigkeiten. Zwei Blätter wurden in eine Auflösung von einem Theil essigsauren Ammoniaks in ungefähr 140 Theilen Wasser gelegt; dies wirkte ganz so energisch, aber vielleicht nicht ganz so schnell, wie das kohlensaure Salz. Nach 10 Minuten waren die Drüsen schwarz und in den Zellen unter ihnen waren Spuren einer Zusammenballung zu bemerken, welche nach 15 Minuten deutlich bemerkbar war und sich eine Strecke weit, so lang wie die Drüsen, die Tentakeln hinab erstreckte. Nach 2 [43] Stunden war der Inhalt von beinahe allen Zellen in sämmtlichen Tentakeln in kleine Massen von Protoplasma aufgebrochen. Ein Blatt wurde in eine Auflösung von einem Theil von oxalsaurem Ammoniak in 146 Theilen Wasser eingetaucht, und nach 24 Minuten konnte eine gewisse, aber keine deutliche Veränderung in den Zellen unter den Drüsen gesehen werden. Nach 47 Minuten hatten sich viele kuglige Massen von Protoplasma gebildet, und diese erstreckten sich an den Tentakeln eine Strecke hinunter beinahe von der Länge der Drüsen. Dieses Salz wirkt daher nicht so schnell wie das kohlensaure. Was das citronensaure Ammoniak betrifft, so wurde ein Blatt in ein wenig Auflösung von der obigen Stärke gelegt; es war auch nicht die Spur von Zusammenballung zu bemerken, bis 56 Minuten verflossen waren; aber nach 2 Stunden 20 Minuten war sie deutlich zu bemerken. Bei einer andern Gelegenheit wurde ein Blatt in eine stärkere Auflösung von einem Theil des citronensauren Salzes in 109 Theilen Wasser (4 Gran auf 1 Unze) gelegt und zu derselben Zeit ein anderes Blatt in eine gleich starke Auflösung des kohlensauren Salzes. Die Drüsen des letzteren waren in weniger als 2 Minuten geschwärzt, und nach 1 Stunde 45 Minuten erstreckten sich die zusammengeballten Massen, welche kuglig und sehr dunkelfarbig waren, alle die Tentakeln hinunter zwischen halb und zwei Drittel ihrer Länge; während die Drüsen an dem in citronensaurem Salz eingetauchten Blatt von einem dunkeln Roth und die zusammengeballten Massen in den Zellen unter ihnen rosa und verlängert waren. Nach 1 Stunde 45 Minuten erstreckten sich die Massen an den Tentakeln nur ungefähr ein Fünftel oder ein Viertel der Länge derselben hinunter.

Zwei Blätter wurden jedes in zehn Tropfen einer Auflösung von einem Theil salpetersauren Ammoniaks in 5250 Theilen Wasser (1 Gran auf 12 Unzen) gethan, so dasz jedes Blatt 1/576 eines Grans (0,1124 Milligr.) erhielt. Diese Quantität verursachte, dasz sich alle Tentakeln einbogen: aber nach 24 Stunden war nur eine Spur von Zusammenballung da. Eins dieser selben Blätter wurde sodann in eine schwache Auflösung des kohlensauren Salzes gelegt und nach 1 Stunde 45 Minuten zeigten die Tentakeln in der Hälfte ihrer Länge einen erstaunlichen Grad von Zusammenballung. Zwei andere Blätter wurden dann in eine viel stärkere Auflösung von einem Theil des salpetersauren Salzes in 146 Theilen Wasser (3 Gran auf 1 Unze) gelegt; an einem derselben war nach 3 Stunden keine bemerkbare Veränderung vorhanden; aber in dem andern war nach 52 Minuten eine Spur von Zusammenballung zu sehen, und nach 1 Stunde 22 Minuten war sie deutlich bemerkbar; aber selbst nach 2 Stunden 12 Minuten war sicherlich nicht mehr Zusammenballung eingetreten, als nach einem 5—10 Minuten dauernden Eintauchen in eine gleich starke Lösung des kohlensauren Salzes erfolgt sein würde.

Endlich wurde noch ein Blatt in dreiszig Tropfen einer Lösung von einem Theil phosphorsauren Ammoniaks in 43750 Theile Wasser (1 Gran auf 100 Unzen) gelegt, so dasz es 1/1600 eines Grans (0,04079 Milligr.) erhielt; dies verursachte, dasz die Tentakeln bald stark eingebogen wurden; und nach 24 Stunden war der Inhalt der Zellen in ovale und unregelmäszige rundliche Massen zusammengeballt, mit einem sichtbaren an den Wänden herumflieszenden Strom von Protoplasma. Aber nach [44] Verlauf einer so langen Zeit würde Zusammenballung erfolgt sein, was auch die Einbiegung verursacht haben mochte.

Nur wenig andere Salze auszer denen des Ammoniaks wurden in Bezug auf den Procesz der Zusammenballung versucht. Ein Blatt wurde in eine Lösung von 1 Theil Chlornatrium in 218 Theile Wasser gelegt und nach 1 Stunde war der Inhalt der Zellen zu kleinen unregelmäszigen rundlichen bräunlichen Massen zusammengeballt; nach 2 Stunden waren dieselben beinahe ganz zerfallen und breiig. Es war augenscheinlich, dasz das Protoplasma nachtheilig afficirt worden war; und bald darauf erschienen einige der Zellen ganz leer. Diese Wirkungen weichen gänzlich von denen ab, welche sowohl durch die verschiedenen Ammoniaksalze als durch verschiedene organische Flüssigkeiten und durch unorganische auf die Drüsen gelegte Theilchen hervorgebracht wurden. Eine Auflösung derselben Stärke von kohlensaurem Natron und kohlensaurem Kali wirkte auf beinahe dieselbe Weise wie das Chlorid; und hier wieder hatten sich nach 2 Stunden 30 Minuten die äuszeren Zellen von einigen der Drüsen ihres braunen breiigen Inhalts entleert. Wir werden im achten Capitel sehen, dasz Auflösungen mehrerer Natronsalze von halb der obigen Stärke Einbiegung verursachen, aber die Blätter nicht verletzen. Schwache Lösungen von schwefelsaurem Chinin, Nicotin, Campher, dem Gifte der Cobra u. s. w. bringen bald deutlich bemerkbare Zusammenballung hervor, während gewisse andere Substanzen (z. B. eine Auflösung von Curare) keine solche Tendenz haben.

Viele Säuren, obgleich sehr verdünnt, sind giftig; und obgleich sie, wie im achten Capitel gezeigt werden soll, die Tentakeln einzubiegen verursachen, so erregen sie doch nicht wahre Zusammenballung. So wurden Blätter in eine Auflösung von einem Theil Benzoesäure in 437 Theilen Wasser gelegt, und in 15 Minuten hatte sich die purpurne Flüssigkeit in den Zellen etwas von den Wänden abgezogen; doch war, als sie nach 1 Stunde 20 Minuten sorgfältig untersucht wurden, keine wahre Zusammenballung vorhanden; und nach 24 Stunden war das Blatt augenscheinlich todt. Andere Blätter zeigten, in Jodsäure, in demselben Grade verdünnt, nach 2 Stunden 15 Minuten dasselbe zusammengeschrumpfte Aussehen der purpurnen Flüssigkeit in den Zellen; und bei diesen wurde nach 6 Stunden 15 Minuten unter starker Vergröszerung gesehen, dasz sie mit auszerordentlich kleinen Kugeln von trüb röthlichem Protoplasma gefüllt waren, welche am nächsten Morgen, nach 24 Stunden, beinahe gänzlich verschwunden waren, da das Blatt augenscheinlich todt war. Auch war keine irgend welche wahre Zusammenballung in den Blättern zu sehen, welche in Propion-Säure derselben Stärke getaucht waren; aber in diesem Falle hatte sich das Protoplasma in unregelmäszigen Massen nahe den Basen der unteren Zellen der Tentakeln angesammelt.

Ein filtrirter Aufgusz von rohem Fleisch bringt starke aber nicht sehr schnelle Zusammenballung hervor. In einem in eine solche Flüssigkeit eingetauchten Blatt war nach 1 Stunde 20 Minuten, und in einem andern nach 1 Stunde 50 Minuten ein wenig Zusammenballung zu bemerken. Bei andern Blättern erforderte es eine beträchtlich längere Zeit: z. B. zeigte eins, 5 Stunden lang eingetaucht, keine Zusammenballung; aber nach 5 Minuten schon war eine Einwirkung deutlich bemerkbar, als [45] es in einige Tropfen einer Lösung von einem Theil kohlensauren Ammoniaks in 146 Theile Wasser gelegt worden war. Einige Blätter wurden 24 Stunden in dem Aufgusz gelassen, und diese boten Zusammenballung in einem wunderbaren Grade dar, so dasz die gebogenen Tentakeln dem unbewaffneten Auge ein deutlich geflecktes Ansehn zeigten. Die kleinen purpurnen Protoplasma-Massen waren gewöhnlich oval oder perlschnurartig, und nicht halb so oft kuglig wie es bei Blättern der Fall ist, die der Einwirkung von kohlensaurem Ammoniak ausgesetzt waren. Sie unterlagen unaufhörlichem Formenwechsel; und der Strom von farblosem Protoplasma rings um die Wände war nach einem Eintauchen von 25 Stunden auffallend deutlich. Rohes Fleisch ist ein zu wirksames Reizmittel und selbst kleine Stückchen verletzen gewöhnlich und tödten auch manchmal die Blätter, denen sie gegeben werden; die zusammengeballten Massen von Protoplasma werden trüb oder beinahe farblos und bieten einen ungewöhnlich körnigen Anblick dar, wie es ebenso bei Blättern der Fall ist, welche in eine sehr starke Auflösung von kohlensaurem Ammoniak getaucht worden sind. Ein Blatt, welches in Milch gethan wurde, hatte in 1 Stunde den Inhalt seiner Zellen etwas zusammengeballt. Auf zwei andere Blätter, von denen eins 2 Stunden 30 Minuten in menschlichem Speichel, und das andere 1 Stunde 20 Minuten in nicht gekochtem Eiweisz gelegen hatte, hatten diese Flüssigkeiten nicht in dieser Weise gewirkt, obgleich dies ohne Zweifel der Fall gewesen sein würde, wenn man mehr Zeit gelassen hätte. Diese beiden selben Blätter hatten, nachdem sie später in eine Lösung von kohlensaurem Ammoniak (3 Gran auf 1 Unze) gelegt wurden, ihre Zellen, das eine in 10 Minuten, das andere in 5 Minuten zusammengeballt.

Mehrere Blätter wurden 4 Stunden 30 Minuten lang in eine Lösung von einem Theil weiszen Zuckers in 146 Theilen Wasser gelegt, und keine Zusammenballung erfolgte; nachdem sie in eine Lösung derselben Stärke von kohlensaurem Ammoniak gethan worden waren, hatte diese in 5 Minuten auf sie eingewirkt, wie es gleichfalls bei einem Blatte der Fall war, welches 1 Stunde 45 Minuten in einer mäszig dicken Lösung von Gummi arabicum gelassen worden war. Mehrere andere Blätter wurden einige Stunden lang in dichte Lösung von Zucker, Gummi und Stärke gelegt, und der Inhalt ihrer Zellen wurde bedeutend zusammengeballt. Diese Wirkung dürfte der Exosmose zugeschrieben werden, denn die Blätter im Syrup wurden ganz welk und diejenigen im Gummi und Stärke etwas schlaff und ihre Tentakeln in der unregelmäszigsten Weise herumgedreht, die längeren wie Korkzieher. Wir werden später sehen, dasz Lösungen dieser Substanzen, wenn sie auf die Scheiben der Blätter gebracht werden, keine Einbiegung hervorrufen. Stückchen weichen Zuckers wurden zu dem Zweck um mehrere der Drüsen herumgelegt und bald aufgelöst und verursachten eine bedeutende Steigerung der Absonderung, ohne Zweifel durch Exosmose; nach 24 Stunden zeigten die Zellen einen gewissen Grad von Zusammenballung, obgleich die Tentakeln nicht eingebogen waren. Glycerin verursacht in wenig Minuten deutlich bemerkbare Zusammenballung, die wie gewöhnlich in den Drüsen anfängt und dann die Tentakeln hinunter geht; und dies kann, wie ich vermuthe, der starken Anziehungskraft dieser Substanz für Wasser zugeschrieben [46] werden. Mehrere Stunden langes Eintauchen in Wasser verursacht einen gewissen Grad von Zusammenballung. Zwanzig Blätter wurden zuerst sorgfältig untersucht und nachdem sie verschieden lang in destillirtes Wasser getaucht gelassen worden waren, wieder untersucht, was folgende Resultate ergab: Man findet selten selbst eine Spur von Zusammenballung, ehe 4 bis 5 und gewöhnlich noch mehr Stunden verstrichen sind. Wenn jedoch ein Blatt schnell im Wasser eingebogen wird, wie manchmal besonders bei warmem Wetter vorkommt, so kann die Zusammenballung in wenig über 1 Stunde eintreten. In allen Fällen werden an Blättern, welche mehr als 24 Stunden im Wasser gelassen worden sind, die Drüsen schwarz, was beweist, dasz ihr Inhalt zusammengeballt ist; und in den Exemplaren, welche sorgfältig untersucht wurden, fand sich ziemlich gut ausgeprägte Zusammenballung in den oberen Zellen der Stiele. Diese Versuche wurden mit abgeschnittenen Blättern gemacht, und es kam mir der Gedanke, dasz dieser Umstand das Resultat beeinflussen möchte, da die Stiele vielleicht Wasser nicht schnell genug aufsaugen würden, um die Drüsen damit zu versorgen, während diese fortführen abzusondern. Aber diese Ansicht stellte sich als irrig heraus, denn eine Pflanze mit unverletzten Wurzeln, welche vier Blätter trug, wurde in destillirtes Wasser 47 Stunden lang eingetaucht, und die Drüsen wurden schwarz, obgleich die Tentakeln sehr wenig eingebogen wurden. In einem dieser Blätter war nur ein leichter Grad von Zusammenballung in den Tentakeln eingetreten; im zweiten etwas mehr, wobei der purpurne Inhalt der Zellen sich etwas von den Wänden getrennt hatte; im dritten und vierten, welche blasse Blätter waren, war die Zusammenballung in den oberen Theilen der Stiele deutlich bemerkbar. In diesen Blättern wechselten die kleinen Massen von Protoplasma, von denen viele oval waren, langsam ihre Form und Stellung, so dasz ein Untertauchen von 47 Stunden das Protoplasma nicht getödtet hatte. Bei einem früheren Versuche mit einer untergetauchten Pflanze waren die Tentakeln nicht im Geringsten eingebogen.

Hitze bringt Zusammenballung hervor. — Ein Blatt, dessen Tentakeln in den Zellen nur homogene Flüssigkeit enthielten, wurde 1 Minute lang in Wasser von 54,4°C. (130°F.) herum geschwenkt, und wurde dann so schnell wie möglich unter dem Microscop untersucht, d. h. in 2 oder 3 Minuten. Während dieser Zeit hatte der Inhalt der Zellen einen geringen Grad von Zusammenballung erfahren. Ein zweites Blatt wurde 2 Minuten in Wasser von 51,6°C. (125° F.) geschwenkt und wie vorher schnell untersucht. Die Tentakeln waren stark eingebogen; die purpurne Flüssigkeit war in allen Zellen ein wenig von den Wandungen abgeschrumpft und enthielt viele ovale und längliche Massen von Protoplasma, mit einigen äuszerst kleinen Kugeln. Ein drittes Blatt wurde in Wasser von 51,6°C. gelassen, bis es abgekühlt war, und als es nach 1 Stunde 45 Minuten untersucht wurde, zeigten die eingebogenen Tentakeln etwas Zusammenballung, welche nach 3 Stunden deutlicher bemerkbar wurde, aber sich später nicht weiter vermehrte. Endlich wurde ein Blatt 1 Minute lang in Wasser von 48,8°C. (120°F.) geschwenkt, und dann 1 Stunde 26 Minuten lang in kaltem Wasser gelassen; die Tentakeln waren nur wenig eingebogen, und es war nur hie und da eine Spur von Zusammenballung zu bemerken. In allen diesen und andern Versuchen mit warmem [47] Wasser zeigte das Protoplasma viel weniger Neigung sich zu kugligen Massen zusammenzuballen, als wenn sie durch kohlensaures Ammoniak gereizt wurden.

Wiederauflösung der zusammengeballten Massen von Protoplasma. — Sobald Tentakeln, welche ein Insect oder einen unorganischen Gegenstand umschlungen hatten, oder auf irgend eine andere Weise gereizt worden waren, sich vollständig wieder ausgestreckt haben, werden die zusammengeballten Massen von Protoplasma wieder aufgelöst und verschwinden; die Zellen werden wieder mit homogener purpurner Flüssigkeit angefüllt, wie sie es waren, ehe die Tentakeln eingebogen wurden. Der Procesz der Wiederauflösung fängt in allen Fällen bei den Basen der Tentakeln an, und schreitet an ihnen aufwärts fort bis zu den Drüsen. In allen Blättern jedoch, besonders in denen, welche mehrere Male in Thätigkeit gewesen sind, bleibt das Protoplasma in den obersten Zellen der Stiele in einem fortwährend mehr oder weniger zusammengeballten Zustand. Um den Procesz der Wiederauflösung zu beobachten, wurden folgende Beobachtungen angestellt: ein Blatt wurde 24 Stunden lang in ein wenig Lösung von einem Theil kohlensauren Ammoniak in 218 Theilen Wasser gelassen, und das Protoplasma wurde wie gewöhnlich in zahllose purpurne Kugeln zusammengeballt, welche unaufhörlich ihre Form veränderten. Das Blatt wurde dann gewaschen und in destillirtes Wasser gethan, und nach 3 Stunden 15 Minuten fiengen einige der Kugeln an, durch ihre weniger klar bestimmten Conturen, Zeichen von Wiederauflösung darzubieten. Nach 9 Stunden waren viele von ihnen verlängert worden, und die umgebende Flüssigkeit in den Zellen war etwas mehr gefärbt, und zeigte deutlich, dasz die Wiederauflösung angefangen hatte. Nach 24 Stunden konnte, obgleich viele Zellen noch immer Kugeln enthielten, hier und da eine gesehen werden, welche mit purpurner Flüssigkeit gefüllt war, ohne eine Spur von zusammengeballtem Protoplasma; das Ganze war wieder aufgelöst worden. Ein Blatt mit zusammengeballten Massen, welche durch 2 Minuten langes Schwenken in Wasser von 51,6°C. verursacht waren, wurde in kaltem Wasser gelassen, und nach 11 Stunden zeigte das Protoplasma Spuren von anfangender Wiederauflösung. Als es drei Tage nach seinem Eintauchen in das warme Wasser wieder untersucht wurde, war ein deutlicher Unterschied vorhanden, obgleich das Protoplasma noch etwas zusammengeballt war. Ein anderes Blatt, bei welchem der Inhalt in allen Zellen durch die Einwirkung einer schwachen Lösung von phosphorsaurem Ammoniak stark geballt war, wurde 3 und 4 Tage lang in einer (als unschädlich bekannten) Mischung von einer Drachme Alkohol auf acht Drachmen Wasser gelassen, und als es wieder untersucht wurde, war jede Spur von Zusammenballung verschwunden, und die Zellen waren nun wieder mit homogener Flüssigkeit angefüllt.

Wir haben gesehen, dasz bei Blättern, welche einige Stunden lang in dicken Lösungen von Zucker, Gummi und Stärke eingetaucht waren, der Inhalt ihrer Zellen sich bedeutend zusammenballt, dasz sie selbst mehr oder weniger welk, und ihre Tentakeln unregelmäszig verdreht wurden. Diese Blätter wurden, nachdem sie vier Tage lang in destillirtem Wasser gelassen worden waren, weniger welk, ihre Tentakeln streckten [48] sich theilweise wieder aus, und die zusammengeballten Massen von Protoplasma waren theilweise wieder aufgelöst. Ein Blatt, dessen Tentakeln dicht über einer Fliege geschlossen waren und dessen Zelleninhalt stark zusammengeballt war, wurde in etwas Sherry-Wein gethan; nach 2 Stunden hatten sich mehrere der Tentakeln wieder ausgestreckt, und die andern konnten durch eine blosze Berührung wieder in ihre ordentlich ausgestreckte Stellung gebracht werden; auch waren jetzt alle Spuren der Zusammenballung verschwunden, und die Zellen wieder mit vollkommen homogener rosiger Flüssigkeit angefüllt. Die Wiederauflösung dürfte in diesen Fällen, wie ich vermuthe, der Exosmose zugeschrieben werden.

Ueber die näheren Ursachen des Processes der Zusammenballung.

Da die meisten der Reizmittel, welche die Einbiegung der Tentakeln verursachen, gleichfalls Zusammenballung in dem Inhalt ihrer Zellen hervorrufen, könnte dieser letztere Prozesz für das directe Resultat der Einbiegung gehalten werden; dies ist aber nicht der Fall. Wenn Blätter in ziemlich starke Lösungen von kohlensaurem Ammoniak, z. B. von drei oder vier und manchmal selbst von nur zwei Gran in einer Unze Wasser (d. h. ein Theil auf 109 oder 146 oder 218 Theile Wasser) gethan werden, so werden die Tentakeln gelähmt und werden nicht eingebogen; doch bieten sie bald stark ausgesprochene Zusammenballung dar. Ueberdies werden die kurzen centralen Tentakeln eines Blattes, welches in eine schwache Lösung von irgend einem Ammoniaksalz oder in irgend eine stickstoffhaltige organische Flüssigkeit getaucht worden ist, nicht im geringsten gebogen; demohngeachtet bieten sie alle Erscheinungen der Zusammenballung dar. Andrerseits verursachen mehrere Salze stark ausgesprochene Einbiegung aber keine Zusammenballung.

Es ist eine wichtige Thatsache, dasz, wenn ein organischer oder unorganischer Gegenstand auf die Drüsen der Scheibe gelegt wird, und die äuszeren Tentakeln hierdurch sich nach innen einzubiegen veranlaszt werden, nicht nur die Absonderung der Drüsen der letzteren an Menge zunimmt und sauer wird, sondern der Inhalt der Zellen ihrer Stiele zusammengeballt wird. Der Procesz fängt immer in den Drüsen an, obgleich diese noch nicht irgend einen Gegenstand berührt haben. Es musz daher irgend eine Kraft oder ein Einflusz von den mittleren Drüsen den äuszeren Tentakeln übermittelt werden, erstens dem Theile nahe ihrer Basis um diesen Theil zum Einbiegen zu veranlassen, und dann zu den Drüsen, um sie zu reichlicherer Absonderung zu veranlassen. Nach einer kurzen Zeit senden oder reflectiren [49] die in dieser Weise indirect gereizten Drüsen einen Einflusz ihre eigne Stiele hinab, welcher eine Zusammenballung in Zelle unter Zelle bis zu ihren Basen hervorruft.

Es erscheint auf den ersten Blick wahrscheinlich, dasz die Zusammenballung eine Folge davon ist, dasz die Drüsen zu reichlicherer Absonderung angeregt werden, so dasz nicht genügende Flüssigkeit in ihren Zellen und in den Zellen der Stiele gelassen wird, um das Protoplasma in Auflösung zu halten. Für diese Ansicht spricht auch die Thatsache, dasz Zusammenballung der Einbiegung der Tentakeln folgt, und dasz während der Bewegung die Drüsen gewöhnlich oder, wie ich glaube, immer reichlicher absondern als vorher. Ferner sondern die Drüsen während der Wiederausstreckung der Tentakeln viel weniger reichlich ab, oder hören ganz auf abzusondern, und dann werden die zusammengeballten Massen von Protoplasma wieder aufgelöst. Wenn überdies Blätter in dicke vegetabilische Lösungen oder Glycerin getaucht werden, so geht die Flüssigkeit in den Drüsenzellen nach auszen, und dann tritt Zusammenballung ein; und wenn die Blätter später in Wasser oder eine unschädliche Flüssigkeit von geringerem specifischen Gewicht als Wasser getaucht werden, so wird das Protoplasma dann wieder aufgelöst, und dies ist ohne Zweifel Folge von Endosmose.

Der Ansicht, dasz Zusammenballung durch den Austritt der Flüssigkeit aus den Zellen verursacht wird, stehen indesz folgende Thatsachen entgegen. Es scheint kein naher Zusammenhang zwischen dem Grad von erhöhter Absonderung und von Zusammenballung zu bestehen. So verursacht ein der Absonderung um eine Drüse hinzugefügtes Stückchen Zucker eine viel gröszere Zunahme der Absonderung und viel weniger Zusammenballung als ein Theilchen von kohlensaurem Ammoniak, welches auf dieselbe Weise gegeben wurde. Es scheint nicht wahrscheinlich zu sein, dasz reines Wasser eine starke Exosmose verursachen wird, und doch folgt häufig Zusammenballung nach Eintauchen in Wasser, von zwischen 16 und 24 Stunden, und immer nach Eintauchen von 24 bis 48 Stunden. Noch weniger wahrscheinlich ist es, dasz Wasser von einer Temperatur von 51,6° bis 54,4° C. (125° bis 130° F.) die Flüssigkeit nicht nur aus den Drüsen, sondern aus allen Zellen der Tentakeln bis hinab nach ihren Basen zu auszutreten veranlassen sollte, und zwar so schnell, dasz Zusammenballung in 2 oder 3 Minuten hervorgebracht wird. Ein anderes starkes Argument gegen diese Ansicht ist, dasz nach vollständiger Zusammenballung [50] die Kugeln und die ovalen Massen von Protoplasma in einer reichlichen Menge von dünner farbloser Flüssigkeit herumschwimmen, so dasz wenigstens die letzten Stadien des Processes nicht Folge davon sein können, dasz nun Mangel an Flüssigkeit eintritt, welche das Protoplasma hätte gelöst erhalten sollen. Es gibt noch einen stärkeren Beweis dafür, dasz Zusammenballung von der Absonderung unabhängig ist; denn die in dem ersten Capitel beschriebenen Papillen, mit welcher die Blätter dicht besetzt sind, sind nicht drüsenartig und sondern nicht ab; und doch saugen sie sehr schnell kohlensaures Ammoniak oder einen Aufgusz von rohem Fleisch auf, worauf dann ihr Inhalt der Zusammenballung unterliegt, welche sich nachher in die Zellen des umgebenden Gewebes ausbreitet. Wir werden später sehen, dasz die purpurne Flüssigkeit in den empfindlichen Filamenten der Dionaea, welche nicht absondern, gleichfalls durch die Einwirkung einer schwachen Lösung von kohlensaurem Ammoniak der Zusammenballung unterliegt.

Der Procesz der Zusammenballung ist ein lebendiger; ich meine damit, dasz der Inhalt der Zellen lebendig und unverletzt sein musz, um in dieser Weise afficirt werden zu können, und er musz in einem oxygenirten Zustand sein, um den Procesz mit der gehörigen Geschwindigkeit weiter leiten zu können. Einige Tentakeln in einem Tropfen Wasser wurden unter einem Glasplättchen stark gedrückt; viele der Zellen barsten und breiige Substanz von purpurner Farbe, mit Körnchen von allen Gröszen und Formen, trat heraus, aber kaum eine der Zellen wurde vollständig geleert. Ich fügte dann einen äuszerst kleinen Tropfen einer Lösung von einem Theil kohlensaurem Ammoniak in 109 Theilen Wasser hinzu, und untersuchte nach einer Stunde die Präparate. Hie und da waren einige Zellen sowohl in den Drüsen, als auch in den Stielen dem Bersten entgangen, und ihr Inhalt war ordentlich in Kugeln zusammengeballt, welche beständig ihre Form und Stellung veränderten; auch konnte noch immer ein Strom gesehen werden, der den Wänden entlang flosz; das Protoplasma war daher noch lebendig. Andrerseits zeigte aber die ausgetretene Substanz, welche jetzt beinahe farblos anstatt purpurn war, nicht eine Spur von Zusammenballung. Ebenso wenig war davon eine Spur in den vielen Zellen zu sehen, welche geborsten, aber noch nicht völlig ihres Inhalts entleert waren. Obgleich ich sorgfältig nachsah, war kein Zeichen eines Stromes in diesen geborstnen Zellen zu sehen. Sie [51] waren augenscheinlich durch den Druck getödtet worden, und die Substanz, welche sie noch enthielten, machte ebenso wenig mehr die Zusammmenballung durch, wie die, welche ausgetreten war. In diesen Präparaten war, wie ich hinzufügen will, die Individualität des Lebens einer jeden Zelle schön illustrirt.

Eine vollständige Schilderung der Wirkungen der Hitze auf die Blätter wird im nächsten Capitel gegeben werden; ich brauche hier blosz anzuführen, dasz Blätter, welche eine kurze Zeit in Wasser von einer Temperatur von 48,8° C. (120° F.) — welches, wie wir gesehen haben, nicht sofort Zusammenballung hervorruft, — eingetaucht waren, dann in wenige Tropfen einer starken Lösung von einem Theil kohlensauren Ammoniak in 109 Theile Wasser gelegt wurden; und nun trat ordentliche Zusammenballung ein. Auf der andern Seite erlitten Blätter nach einem Eintauchen in Wasser von 65,5° C. (150° F.) keine Zusammenballung, als sie in dieselbe starke Lösung gelegt wurden; die Zellen wurden mit einer bräunlichen breiigen oder schmierigen Substanz angefüllt. Bei Blättern, welche Temperaturen zwischen den beiden Extremen von 48,8° und 65,5° C. (120° und 150° F.) ausgesetzt wurden, fanden sich Abstufungen in der Vollständigkeit des Processes; die erstere Temperatur verhinderte nicht die Zusammenballung als Resultat der später erfolgenden Einwirkung des kohlensauren Ammoniak, und die letztere hob sie ganz auf. So bildeten in bis auf 54,4 C. (130° F.) erwärmtes Wasser und dann in die Lösung eingetauchte Blätter vollkommen umschriebene Kugeln, aber diese waren entschieden kleiner als in gewöhnlichen Fällen. Bei andern auf 60° C. (140° F.) erhitzten Blättern waren die Kugeln auszerordentlich klein, doch gut umschrieben, aber viele derselben enthielten auszerdem etwas bräunliche breiige Substanz. In zwei Fällen, wo Blätter auf 62,7° C. (145° F.) erhitzt wurden, konnten einige Tentakeln gefunden werden, an denen einige Zellen einige wenige kleine Kugeln enthielten, während die andern Zellen und andere ganze Tentakeln nur die bräunliche zerfallne oder breiige Substanz enthielten.

Die Flüssigkeit in den Zellen musz in einem sauerstoffreichen Zustand sein, damit die Kraft oder der Einflusz, welcher Zusammenballung hervorbringt, in gehöriger Geschwindigkeit von Zelle zu Zelle weiter geschickt werden kann. Eine Pflanze war, mit ihren Wurzeln im Wasser, 45 Minuten in einem Gefäsz, welches 122 Unzen Kohlensäure enthielt, gelassen worden. Ein Blatt dieser Pflanze und zum [52] Vergleich eins von einer frischen Pflanze wurden beide eine Stunde lang in eine ziemlich starke Lösung von kohlensaurem Ammoniak eingetaucht. Sie wurden dann verglichen; und sicher war viel weniger Zusammenballung in dem Blatte vorhanden, welches der Kohlensäure ausgesetzt gewesen war, als in dem andern. Eine andere Pflanze wurde in demselben Gefäsz zwei Stunden lang ausgesetzt, und eins ihrer Blätter wurde dann in eine Lösung von einem Theil des kohlensauren Salzes in 137 Theilen Wasser gelegt; die Drüsen wurden augenblicklich schwarz, woraus sich ergab, dasz sie aufgesaugt hatten und dasz ihr Inhalt zusammengeballt war; aber in den Zellen, dicht unter den Drüsen, war selbst nach Verlauf von 3 Stunden keine Zusammenballung eingetreten. Nach 4 Stunden 15 Minuten hatten sich einige wenige, äuszerst kleine Kugeln von Protoplasma in diesen Zellen gebildet, aber selbst nach 5 Stunden 30 Minuten erstreckte sich die Zusammenballung nicht eine Drüsen-Länge die Stiele hinunter. Nach zahllosen Versuchen mit frischen Blättern, welche in eine Lösung dieser Stärke getaucht wurden, habe ich niemals die bewirkte Zusammenballung in auch nur annähernd so langsamem Tempo weitergehen sehen. Eine andere Pflanze wurde 2 Stunden in Kohlensäure gelassen, wurde aber dann 20 Minuten der frischen Luft ausgesetzt, während welcher Zeit die Blätter, welche von rother Farbe waren, etwas Sauerstoff aufgesaugt haben dürften. Eins derselben, sowie zum Vergleich ein frisches Blatt wurden nun in dieselbe Lösung gethan, wie vorher. Das erstere wurde wiederholt angesehen, und nach Verlauf von 65 Minuten wurden ein paar Kugeln von Protoplasma zuerst in den Zellen dicht unter den Drüsen aber nur in zwei oder drei der längeren Tentakeln bemerkt. Nach 3 Stunden war die Zusammenballung die Stiele von einigen wenigen Tentakeln eine Drüsen-Länge hinabgegangen. Auf der andern Seite war in dem gleich behandelten frischen Blatt die Zusammenballung in vielen der Tentakeln nach 15 Minuten deutlich; nach 65 Minuten hatte sich dieselbe vier, fünf oder noch mehrmals die Länge der Drüsen an den Stielen hinab erstreckt; und nach 3 Stunden waren die Zellen aller Tentakeln ein Drittel oder die Hälfte ihrer ganzen Länge afficirt. Es kann demnach nun kein Zweifel mehr sein, dasz die Thatsache, dasz Blätter der Kohlensäure ausgesetzt werden, entweder für eine Zeit lang den Procesz der Zusammenballimg aufhält, oder die Weiterleitung des gehörigen Einflusses, wenn die Drüsen später durch kohlensaures Ammoniak gereizt werden, hindert; und [53] diese Substanz wirkt schneller und energischer als irgend eine andere. Es ist bekannt, dasz das Protoplasma der Pflanzen seine spontanen Bewegungen nur so lange zeigt, als es sich in einem sauerstoffreichen Zustande befindet; dasselbe ist auch mit den weiszen Blutkörperchen der Fall, sie bewegen sich nur, so lange sie Sauerstoff von den rothen Blutkörperchen empfangen[3]; aber die oben angeführten Fälle sind etwas verschieden hiervon, da sie mit dem Aufschub der Erzeugung oder Zusammenballung der Massen von Protoplasma durch die Ausschlieszung von Sauerstoff in Beziehung stehen.

Zusammenfassung und Schluszbemerkungen. — Der Procesz der Zusammenballung ist von der Einbiegung der Tentakeln und von der verstärkten Absonderung der Drüsen unabhängig. Er fängt innerhalb der Drüsen an, gleichviel ob diese direct oder indirect durch einen von andern Drüsen erhaltenen Reiz gereizt sind. In beiden Fällen wird der Procesz von Zelle an Zelle die ganze Länge der Tentakeln hinab fortgeleitet, und eine kurze Zeit an jeder queren Scheidewand aufgehalten. Bei blasz gefärbten Blättern ist die erste, aber nur bei starker Vergröszerung bemerkbare Veränderung das Auftreten der feinsten Körnchen in der Flüssigkeit innerhalb der Zellen, welche diese leicht wolkig machen. Diese Körnchen ballen sich bald zu kleinen kugligen Massen zusammen. Ich habe eine Wolke dieser Art in 10 Secunden auftreten sehen, nachdem ein Tropfen einer Lösung von kohlensaurem Ammoniak der Drüse gegeben worden war. Bei dunkelrothen Blättern ist die erste sichtbare Veränderung häufig die Verwandlung der äuszeren Schicht der Flüssigkeit innerhalb der Zellen in sackartige Massen. Die zusammengeballten Massen verändern, wie sie sich auch entwickelt haben mögen, fortwährend ihre Form und Stellung. Sie sind nicht mit Flüssigkeit erfüllt, sondern solid bis in die Mitte. Endlich verschmelzen die farblosen Körner in dem Portoplasma, welches rings an den Wänden flieszt, mit den mittleren Kugeln oder Massen; aber es ist noch immer ein Strom von klarer Flüssigkeit in den Zellen vorhanden. Sobald die Tentakeln sich vollkommen wieder ausgestreckt haben, werden die zusammengeballten Massen wieder aufgelöst und die Zellen füllen sich mit einer homogenen Flüssigkeit, wie sie zuerst waren. Der Procesz der [54] Wiederauflösung fängt in den Basen der Tentakeln an, und schreitet dann aufwärts zu den Drüsen fort, daher in entgegengesetzter Richtung zu der der Zusammenballung.

Zusammenballung wird durch die allerverschiedensten Ursachen erregt: — dadurch, dasz die Drüsen mehrere Male berührt werden, — durch den Druck von Stückchen irgend welcher Art, und da diese von der dichten Absonderung getragen werden, können sie kaum mit dem Gewicht eines Milliontel Gran auf die Drüsen drücken[4], — dadurch, dasz die Tentakeln dicht unter den Drüsen abgeschnitten werden. — dasz die Drüsen verschiedene Flüssigkeiten oder Substanzen aus gewissen Körpern aufgelöst aufsaugen, — durch Exosmose — und durch einen gewissen Grad von Wärme. Auf der andern Seite erregt eine Temperatur, von ungefähr 65,5° C. (150° F.) keine Zusammenballung, noch bewirkt dies das plötzliche Zerdrücken einer Drüse. Wenn eine Zelle geborsten ist, erleidet weder die ausgetretene Substanz, noch die, welche noch in den Zellen bleibt, eine Zusammenballung, wenn kohlensaures Ammoniak hinzugefügt wird. Eine sehr starke Lösung dieses Salzes und ziemlich grosze Stückchen rohen Fleisches verhindern, dasz die zusammengeballten Massen sich ordentlich entwickeln. Aus diesen Thatsachen können wir entnehmen, dasz die protoplasmatische Flüssigkeit in den Zellen nicht zusammengeballt wird, wenn sie nicht in einem lebendigen Zustande sich befindet, und nur unvollkommen, wenn die Zelle verletzt worden ist. Wir haben auch gesehen, dasz die Flüssigkeit in einem sauerstoffreichen Zustand sein musz, wenn der Procesz der Zusammenballung von Zelle zu Zelle in dem richtigen Tempo fortschreiten soll.

Verschiedene stickstoffhaltige Flüssigkeiten und Salze von Ammoniak bringen Zusammenballung hervor, aber in verschiedenen Graden und in verschiedener Geschwindigkeit. Kohlensaures Ammoniak ist die kräftigste von allen bekannten Substanzen; die Aufsaugung von 1/134400 eines Gran (0,000482 Milligr.) durch eine Drüse genügt, in allen Zellen desselben Tentakels eine Zusammenballung zu verursachen. [55] Die erste Wirkung des kohlensauren und einiger anderer Salze des Ammoniak, ebenso wie einiger anderer Flüssigkeiten besteht in dem Dunkel- oder Schwarzwerden der Drüsen. Dies erfolgt selbst nach langem Eintauchen in kaltes destillirtes Wasser. Es hängt augenscheinlich hauptsächlich von der starken Zusammenballung des Zelleninhalts ab, welcher hierdurch undurchsichtig wird und das Licht nicht reflectirt. Einige andere Flüssigkeiten machen die Drüsen heller roth, während gewisse, wenn auch sehr verdünnte Säuren das Gift der Cobra-Schlange u. s. w. die Drüsen vollkommen weisz und undurchsichtig machen; und dies scheint von dem Gerinnen ihres Inhalts ohne irgend eine Zusammenballung abzuhängen. Ehe sie in dieser Weise afficirt werden, sind sie demohngeachtet fähig, wenigstens in einigen Fällen, in ihren eigenen Tentakeln Zusammenballung zu erregen.

Dasz die centralen Drüsen, wenn sie gereizt werden, centrifugal einen gewissen Einflusz den äuszeren Drüsen zusenden, welcher diese veranlaszt, einen centripetalen, Zusammenballung verursachenden Reiz zurück zu senden, ist vielleicht die interessanteste Thatsache, die in diesem Capitel angeführt worden ist. Aber der ganze Procesz der Zusammenballung ist an und für sich selbst schon eine auffallende Erscheinung. Wenn das peripherische Ende eines Nerven berührt oder gedrückt und eine Empfindung gefühlt wird, so nimmt man an, dasz eine unsichtbare moleculäre Veränderung von einem Ende des Nerven zum andern übermittelt wird; wenn aber eine Drüse der Drosera wiederholt berührt wird, so können wir wirklich sehen, wie eine moleculäre Veränderung von der Drüse aus die Tentakeln hinunter geht, wenngleich diese Veränderung wahrscheinlich von einer sehr verschiedenen Natur von der in einem Nerven vor sich gehenden ist. Da endlich so viele und so sehr verschiedene Ursachen Zusammenballung erregen, so scheint daraus hervorzugehen, dasz die lebendige Substanz in den Drüsenzellen in einem so unsteten Zustande sich befindet, dasz beinahe jede Störung genügt, ihre moleculäre Natur zu verändern, wie es mit gewissen chemischen Verbindungen der Fall ist. Und diese Veränderung in den Drüsen, mögen diese direct oder durch einen von andern Drüsen empfangenen Reiz erregt worden sein, wird von Zelle zu Zelle weiter geführt und verursacht, dasz Körnchen von Protoplasma entweder wirklich in der vorher klaren Flüssigkeit erzeugt werden oder verschmelzen und so sichtbar werden.

[56]
Supplementäre Beobachtungen über den Procesz der Zusammenballung in den Wurzeln der Pflanzen.

Wir werden später sehen, dasz eine schwache Lösung von kohlensaurem Ammoniak Zusammenballung in den Zellen der Wurzeln der Drosera hervorruft; und dies führte mich dazu, einige Versuche an den Wurzeln andrer Pflanzen zu machen. Ich grub in den letzten Tagen des Oktober das erste Unkraut, das mir in den Weg kam, aus, nämlich Euphorbia peplus, wobei ich mich in Acht nahm, die Wurzeln nicht zu verletzen; diese wurden gewaschen und in ein wenig Lösung von einem Theil kohlensaurem Ammoniak in 146 Theilen Wasser gestellt. In weniger als 1 Minute sah ich eine Wolke von Zelle zu Zelle mit wunderbarer Schnelligkeit die Wurzeln hinauf gehen. Nach 8 bis 9 Minuten wurden die feinen Körner, welche dieses wolkige Aussehen verursachten, nach den Endspitzen der Wurzeln zu in viereckige Massen von brauner Substanz zusammengeballt, und einige derselben veränderten bald ihre Form und wurden kuglig. Einige der Zellen blieben indessen unberührt. Ich wiederholte dieses Experiment mit einer andern Pflanze derselben Species, aber ehe ich das Exemplar in den Focus unter dem Mikroskop bekommen konnte, hatten sich Wolken von Körnchen und viereckige Massen von röthlicher und brauner Substanz gebildet und hatten sich an den Wurzeln weit hinauf verbreitet. Eine frische Wurzel wurde nun 18 Stunden lang in einer Drachme einer Lösung von einem Theil des kohlensauren Salzes in 437 Theilen Wasser gelassen, so dasz sie 1/8 Gran oder 2024 Milligr. erhielt. Als sie untersucht wurde, enthielten die Zellen aller Wurzeln in ihrer ganzen Länge zusammengeballte Massen von röthlicher und brauner Substanz. Ehe ich diese Experimente machte, waren mehrere Wurzeln genau untersucht worden und nicht eine Spur von einem wolkigen Aussehen, oder von körnigen Massen, konnte in irgend einer derselben gesehen werden. Es wurden ebenso Wurzeln 35 Minuten lang in eine Lösung von einem Theil kohlensauren Kali in 218 Theilen Wasser getaucht; aber dieses Salz brachte keine Wirkung hervor.

Ich will hier hinzufügen, dasz dünne Scheibchen des Stammes der Euphorbia in dieselbe Lösung gethan wurden, und dasz die Zellen, welche grün waren, augenblicklich wolkig wurden, während andere, welche vorher farblos waren, mit braunen Wolken bedeckt wurden, in Folge der Bildung zahlloser Körnchen von dieser Färbung.

Ich habe ebenso bei verschiedenen Arten von Blättern, welche einige Zeit in einer Lösung von kohlensaurem Ammoniak gelassen worden waren, gesehen, dasz die Körner von Chlorophyll zusammenliefen und theilweise verschmolzen; und dies scheint auch eine Form der Zusammenballung zu sein.

Pflanzen der Wasserlinse (Lemna) wurden zwischen 30 und 45 Minuten in einer Lösung von einem Theil dieses selben Salzes in 146 Theilen Wasser gelassen; dann wurden drei oder vier ihrer Wurzeln untersucht. In zwei derselben umschlossen die Zellen, welche vorher nur klare Flüssigkeit enthalten hatten, jetzt kleine grüne Kugeln. Nach 1½ bis 2 Stunden erschienen ähnliche Kugeln in den Zellen an den Rändern der Blätter, aber ob das Ammoniak die Wurzeln hinauf gegangen, oder direct [57] von den Blättern aufgesaugt worden war, kann ich nicht sagen. Da eine Art, Lemna arrhiza, keine Wurzeln hervorbringt, ist die letztere Alternative vielleicht die wahrscheinlichste. Nach ungefähr 2½ Stunden waren einige der kleinen grünen Kugeln in den Wurzeln in kleine Körner zerbrochen, welche Brown'sche Bewegung zeigten. Einige Wasserlinsen wurden auch 1 Stunde 30 Minuten lang in einer Lösung von einem Theil kohlensaurem Kali in 218 Theilen Wasser gelassen; hier konnte aber keine bestimmte Veränderung in den Zellen der Wurzeln bemerkt werden; als indesz dieselben Wurzeln 25 Minuten lang in einer Lösung von kohlensaurem Ammoniak derselben Stärke gelegt worden waren, bildeten sich kleine grüne Kugeln.

Eine grüne See-Alge wurde einige Zeit in dieser selben Lösung gelassen; sie war aber nur in sehr zweifelhafter Art afficirt. Auf der andern Seite zeigte eine rothe See-Alge mit gefiederten Blättern eine starke Einwirkung. Der Inhalt der Zellen ballte sich zu gebrochenen Ringen zusammen, die noch von rother Färbung waren und sehr langsam und unbedeutend ihre Form veränderten; die mittleren Räume in diesen Ringen wurden wolkig von rother körniger Substanz. Die hier mitgetheilten Thatsachen (ob sie neu sind, weisz ich nicht) deuten an, dasz vielleicht interessante Resultate durch Beobachtung der Wirkung verschiedener salziger Lösungen und andrer Flüssigkeiten auf die Wurzeln der Pflanzen gewonnen werden können.


  1. Nach einer Schilderung der Beobachtungen Heckel's zu urtheilen welche ich so eben erst in dem „Gardener's Chronicle, Oct. 10., 1874, citirt gefunden habe, scheint er eine ähnliche Erscheinung in den Staubfäden der Berberis beobachtet zu haben, nachdem sie durch eine Berührung gereizt worden waren und sich bewegt hatten; er sagt nämlich, dasz der Inhalt einer jeden individuellen Zelle sich im Centrum ihrer Höhle angesammelt habe.
  2. Bei andern Pflanzen habe ich häufig das, was mir eine echte Zusammenschrumpfung des Primordialschlauchs von den Zellenwänden erschien, durch eine Auflösung in kohlensaurem Ammoniak verursacht gesehen, wie es gleichfalls als Folge mechanischer Verletzungen auftritt.
  3. In Bezug auf Pflanzen s. Sachs, Lehrbuch der Botanik, 4. Aufl. 1874, p. 692. Ueber Blutkörperchen s. Quarterly Journal of Microscopical Science, April, 1874, p. 185.
  4. Nach Hofmeister (citirt von Sachs, Lehrbuch der Botanik, französ. Uebers. 1874, p. 958) hemmt sehr leichter Druck die Bewegungen des Protoplasma und veranlaszt sogar seine Lösung von den Zellwänden. Der Procesz der Zusammenballung ist aber eine verschiedene Erscheinung, da er sich auf den Zelleninhalt und nur in secundärer Weise auf die Protoplasmaschicht bezieht, welche den Wänden entlang flieszt, obschon ohne Zweifel die Wirkungen eines Druckes oder einer Berührung durch diese Schicht übermittelt werden musz.