Insectenfressende Pflanzen/Zweites Capitel

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von: Charles Darwin
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Zweites Capitel.
Die Bewegung der Tentakeln bei der Berührung mit festen Körpern.

Die Einbiegung der äuszeren Tentakeln in Folge der Reizung der Drüsen auf der Scheibe durch wiederholtes Berühren oder durch Gegenstände, die in Berührung mit ihnen gelassen werden. – Die Verschiedenheit in der Wirkung von Körpern, welche lösliche stickstoffhaltige Substanz geben, und solchen, welche dergleichen nicht geben. – Die Einbiegung der äuszeren Tentakeln direct verursacht durch Gegenstände, die mit ihren Drüsen in Berührung gelassen werden. – Zeitliche Verhältnisse der beginnenden Einbiegung und der nachfolgenden Streckung. – Die auszerordentliche Kleinheit der Theilchen, welche Einbiegung verursachen. – Wirkung unter Wasser. – Die Einbiegung der äuszeren Tentakeln, wenn ihre Drüsen durch wiederholtes Berühren gereilt werden. – Fallende Wassertropfen verursachen keine Einbiegung.

Ich werde in diesem und den folgenden Capiteln einige der vielen von mir angestellten Experimente mittheilen, welche am Besten die Art und die Schnelligkeit der Bewegungen der Tentakeln, wenn sie verschiedenartig gereizt werden, illustriren. Nur die Drüsen allein sind in allen gewöhnlichen Fällen für Reizung empfänglich. Wenn sie gereizt werden, bewegen sie sich und verändern sie ihre Form nicht selbst, sondern übermitteln einen motorischen Reiz dem sich biegenden Theil ihrer eignen und der nahe stehenden Tentakeln, wodurch sie nach der Mitte des Blattes gebracht werden. Genau gesprochen, sollten eigentlich die Drüsen reizbar genannt werden, da der Ausdruck empfindlich gewöhnlich mit der Idee eines Bewusztseins verbunden wird; aber Niemand vermuthet, dasz die empfindliche Pflanze (Sinnpflanze) bewuszt ist, und da ich den Ausdruck bequem gefunden habe, so werde ich ihn ohne Bedenken benutzen. Ich will mit der Bewegung der Tentakeln anfangen, wenn sie indirect durch Reizmittel, welche auf die Drüsen der kurzen Tentakeln gebracht sind, gereizt werden. Die äuszeren Tentakeln werden in diesem Falle, wie man sagen kann, [18] indirect gereizt, weil nicht direct auf ihre eignen Drüsen eingewirkt wird. Der Reiz, welcher von den Drüsen auf der Scheibe ausgeht, wirkt auf den sich biegenden Theil der äuszeren Tentakeln in der Nähe ihrer Basis und geht nicht erst (wie später bewiesen werden soll) die Stiele hinauf zu den Drüsen, um von da nach der sich biegenden Stelle zurück gesandt zu werden. Demohngeachtet geht doch ein gewisser Einflusz hinauf zu den Drüsen, welcher dieselben veranlaszt, reichlicher abzusondern, und welcher die Absonderung sauer macht. Diese letztere Thatsache ist, glaube ich, ganz neu in der Physiologie der Pflanzen; es ist in der That erst neuerdings ermittelt worden, dasz im Thierreich den Nerven entlang ein Reiz Drüsen übermittelt werden kann, welcher deren Kraft abzusondern unabhängig von dem Zustande der Blutgefäsze modificirt.

Die Einbiegung der äuszeren Tentakeln in Folge der Reizung der Drüsen auf der Scheibe durch wiederholtes Berühren oder durch Gegenstände, die in Berührung mit ihnen gelassen werden.

Die mittleren Drüsen eines Blattes wurden vermittelst eines kleinen steifen Pinsels von Kameelhaaren gereizt und in 70 Minuten waren mehrere der äuszersten Tentakeln eingebogen; am nächsten Morgen waren sie nach einer Zwischenzeit von 22 Stunden wieder vollständig ausgestreckt. In allen folgenden Fällen wird die Periode von der Zeit der ersten Reizung an gerechnet. Ein anderes Blatt, welches auf dieselbe Art behandelt wurde, hatte in 20 Minuten einige wenige Tentakeln eingebogen; in vier Stunden waren alle dem Rande nahe stehenden und einige der äuszersten randständigen Tentakeln sowohl als der Rand des Blattes selbst eingebogen; in 17 Stunden hatten sie ihre gewöhnliche gestreckte Stellung wieder erlangt. Ich legte dann eine todte Fliege auf die Mitte des zuletzt erwähnten Blattes, und am nächsten Morgen war sie dicht umfaszt. Fünf Tage später war das Blatt wieder ausgebreitet und die Tentakeln mit ihren von Absonderung umgebenen Drüsen waren von Neuem zu handeln bereit.

Stückchen von Fleisch, todte Fliegen, Stückchen Papier, Holz, getrocknetes Moos, Schwamm, Kohle, Glas u. s. f. wurden wiederholt auf Blätter gelegt und alle diese Gegenstände waren in verschieden langer Zeit, von 1 Stunde bis zu 24 Stunden, ordentlich umfaszt und in einem oder zwei bis zu sieben oder selbst zehn Tagen, je nach der Natur des Gegenstandes, wieder frei gelassen und das Blatt wieder vollständig ausgebreitet. Ich legte auf ein Blatt, welches in natürlicher [19] Weise zwei Fliegen gefangen und sich daher schon ein oder wahrscheinlicher zwei Mal geschlossen und wieder geöffnet hatte, eine frische Fliege: in 7 Stunden war sie mäszig und in 21 Stunden durchaus fest umfaszt, wobei die Ränder des Blattes eingebogen waren. In zwei und einem halben Tag hatte sich das Blatt beinahe ganz wieder ausgebreitet; da der reizende Gegenstand ein Insect war, so war diese ungewöhnlich kurze Periode der Einbiegung ohne Zweifel Folge davon, dasz das Blatt erst kürzlich in Thätigkeit gewesen war. Ich gestattete diesem selben Blatt, nur einen Tag auszuruhen und that dann eine andere Fliege darauf; es schlosz sich wieder, aber jetzt sehr langsam; demohngeachtet gelang es ihm, in weniger als zwei Tagen die Fliege vollkommen zu umfassen.

Wenn ein kleiner Gegenstand auf die Drüsen der Scheibe auf der einen Seite des Blattes und so nahe wie möglich seiner Peripherie gebracht wird, so werden die Tentakeln auf dieser Seite zuerst afficirt, die auf der andern Seite viel später oder gar nicht, wie es häufig vorkommt. Dies wurde wiederholt durch Versuche mit Stückchen Fleisch bestätigt; aber ich will hier nur den Fall von einer kleinen Fliege anführen, die auf natürlichem Wege gefangen und noch lebendig war, und die ich mit ihren zarten Füszen an den Drüsen auf der äuszersten linken Seite der mittleren Scheibe ankleben fand. Die randständigen Tentakeln auf dieser Seite schlossen sich nach innen und tödteten die Fliege und nach einiger Zeit wurde sogar der Rand des Blattes auf dieser Seite eingebogen und blieb mehrere Tage so, während weder die Tentakeln, noch der Rand auf der entgegengesetzten Seite nur im geringsten afficirt waren.

Wenn junge und lebendige Blätter ausgesucht werden, so verursachen zuweilen unorganische Theile, nicht gröszer wie ein Stecknadelkopf, wenn sie auf die mittleren Drüsen gethan werden, eine Biegung der äuszeren Tentakeln nach innen. Aber dies erfolgt viel sichrer und schneller, wenn der Gegenstand stickstoffhaltige Substanz enthält, welche durch die Absonderung aufgelöst werden kann. Bei einer Gelegenheit beobachtete ich den folgenden ungewöhnlichen Umstand. Kleine Stückchen rohen Fleisches (welches viel energischer wirkte als irgend eine andere Substanz), Stückchen Papier, getrocknetes Moos und Schnittchen von einem Federkiel wurden auf mehrere Blätter gelegt und sie waren sämmtlich in zwei Stunden gleich gut umfaszt. Bei andern Gelegenheiten wurden die oben erwähnten Substanzen, oder [20] noch gewöhnlicher Glastheilchen, Kohlenasche (aus dem Feuer genommen), Steine, Gold-Blättchen, getrocknetes Gras, Kork, Löschpapier, Watte und Haar, welches in kleine Kugeln gedreht war, gebraucht, und diese Substanzen, obgleich sie manchmal ganz gut umfaszt waren, verursachten oft gar keine oder nur eine äuszerst unbedeutende und langsame Bewegung in den äuszeren Tentakeln. Doch wurde nachgewiesen, dasz diese selben Blätter in thätigem Zustand waren, da sie durch Substanzen, welche lösliche stickstoffhaltige Substanzen darboten, zum Bewegen gereizt wurden, wie durch Stückchen rohen oder gebratenen Fleisches, durch Dotter oder das Weisze von gekochten Eiern, Stückchen von Insecten aller Ordnungen, Spinnen u. s. w. Ich will blosz zwei Beispiele anführen. Auf die Scheiben von mehreren Blättern wurden sehr kleine Fliegen gelegt, auf andere Papierkügelchen, Stöckchen Moos und Federkiel von ungefähr derselben Grösze wie die Fliegen; diese Fliegen waren nun in wenigen Stunden fest umfaszt; während nach 25 Stunden nur sehr wenige Tentakeln über die andern Gegenstände eingebogen waren. Die Stückchen Papier, Moos und Kiel wurden dann von diesen Blättern entfernt und Stückchen rohen Fleisches darauf gelegt; und nun wurden bald alle Tentakeln energisch eingebogen.

Ferner wurden Theile von Kohlenasche (welche etwas mehr wogen als die Fliegen, die im letzten Experiment angewandt worden waren) auf die Mitte von drei Blättern gethan: nach Verlauf von 19 Stunden war eines der Theilchen ziemlich fest umfaszt, das zweite von sehr wenig Tentakeln und das dritte von gar keinem. Ich entfernte darauf die Theilchen von den zwei letzten Blättern und that frisch getödtete Fliegen darauf. Diese waren nach 7½ Stunden ziemlich fest umfaszt und nach 20½ Stunden ganz ordentlich; die Tentakeln blieben viele Tage lang eingebogen. Auf der andern Seite war das eine Blatt, welches in der Zeit von 19 Stunden das Stückchen Asche mäszig gut umfaszt hatte und welchem keine Fliege gegeben worden war, nach 33 weiteren Stunden, (d. h. in 52 Stunden von der Zeit an, wo die Asche aufgelegt worden war) vollständig wieder ausgebreitet und zu neuer Thätigkeit bereit.

Aus diesen und zahlreichen anderen Experimenten, die des Erwähnens nicht werth sind, läszt sich als gewisz ableiten, dasz unorganische Substanzen oder solche organische Substanzen, die von der Absonderung nicht angegriffen werden, viel weniger schnell und wirksam [21] reizen als organische Substanzen, welche lösliche Substanz hergeben, die aufgesaugt wird. Auszerdem bin ich sehr wenigen Ausnahmen von der Regel begegnet, dasz die Tentakeln eine viel längere Zeit über organischen Körpern von der eben erst angeführten Art geschlossen bleiben, als über denjenigen, auf welche die Absonderung nicht wirkt oder über unorganischen Gegenständen, und diese Ausnahmen hiengen augenscheinlich davon ab, dasz das Blatt erst vor kurzer Zeit in Thätigkeit gewesen war[1].

Die Einbiegung der äuszeren Tentakeln durch Gegenstände, die mit ihren Drüsen in Berührung gelassen werden, direct verursacht.

Ich machte eine ungeheure Menge Versuche, indem ich vermittelst einer feinen Nadel, die mit destillirtem Wasser angefeuchtet war, und mit Hülfe einer Loupe Theilchen von verschiedenen Substanzen auf die zähe Absonderung der Drüsen der äuszeren Tentakeln legte. [22] Ich experimentirte sowohl an den ovalen als an den langköpfigen Drüsen. Wenn ein Theilchen in dieser Weise auf eine einzige Drüse gelegt wird, so ist die Bewegung des Tentakels im Gegensatz zu dem stationären Zustand der umgebenden Tentakeln besonders gut zu sehen. (Siehe die frühere Fig. 6.) In vier Fällen veranlaszten kleine Stückchen rohen Fleisches, dasz die Tentakeln in einer Zeit von 5 bis 6 Minuten stark eingebogen wurden. Ein anderer Tentakel, der ebenso behandelt und mit besonderer Sorgfalt beobachtet wurde, änderte in 10 Secunden zwar schwach aber deutlich seine Stellung; und dies ist die schnellste Bewegung, die von mir gesehen wurde. In 2 Minuten und 30 Secunden hatte er sich durch einen Winkel von ungefähr 45° bewegt. Diese Bewegung glich, durch die Loupe gesehen, der des Zeigers einer groszen Uhr. In 5 Minuten hatte er sich durch 90° bewegt, und als ich nach 10 Minuten wieder hinsah, hatte das Stückchen die Mitte des Blattes erreicht, so dasz die ganze Bewegung in weniger als 17 Minuten 30 Secunden vollendet war. Im Laufe einiger Stunden wirkte dieses kleine Stück Fleisch in Folge davon, dasz es mit einigen der Drüsen der mittleren Scheibe in Berührung gebracht worden war, centrifugal auf die äuszeren Tentakeln, welche alle dicht eingebogen wurden. Bruchstückchen von Fliegen wurden auf die Drüsen von vier der äuszeren Tentakeln gelegt, welche in derselben Ebene wie die Blattscheibe ausgestreckt lagen, und drei dieser Stückchen waren in 35 Minuten durch einen Winkel von 180° nach der Mitte getragen worden. Das Stückchen auf dem vierten Tentakel war sehr klein und wurde nicht eher, als bis 3 Stunden verflossen waren, nach der Mitte gebracht. In drei andern Fällen wurden kleine Fliegen oder Theilchen von gröszeren in 1 Stunde 30 Secunden nach der Mitte geschafft. In diesen sieben Fällen waren die Stückchen oder die kleinen Fliegen, welche von einem einzigen Tentakel nach den mittleren Drüsen hin gebracht worden waren, nach einem Verlauf von 4 bis 10 Stunden fest umschlossen.

Ich legte auch in der oben beschriebenen Weise sechs kleine Kugeln von Schreibpapier (mit Hülfe von Pincetten zusammen gedreht, so dasz sie nicht von meinen Fingern berührt worden waren) auf die Drüsen von sechs äuszeren Tentakeln an verschiedenen Blättern; drei derselben wurden in ungefähr 1 Stunde nach der Mitte gebracht und die andern drei in etwas mehr als 4 Stunden; aber nach 24 Stunden waren blosz zwei der sechs Kugeln fest von den andern Tentakeln [23] umschlossen. Es ist möglich, dasz das Secret eine Spur von Leim oder animalisirter Substanz aus den Papierkugeln aufgelöst haben könnte. Vier Theilchen Kohle wurden dann auf die Drüsen von vier äuszeren Tentakeln gelegt; eins derselben erreichte die Mitte in 3 Stunden 40 Minuten, das zweite in 9 Stunden, das dritte innerhalb 24 Stunden, hatte sich aber in 9 Stunden nur durch einen Theil des Weges bewegt; während das vierte in 24 Stunden sich nur eine kurze Strecke bewegt hatte und nachher gar nicht mehr weiter bewegte. Von den oben erwähnten drei Stückchen Kohle, welche zuletzt nach der Mitte geschafft wurden, war nur eins von vielen der andern Tentakeln gut umfaszt. Wir sehen hier deutlich, dasz solche Körper, wie Stückchen Kohle oder kleine Papierkugeln, nachdem sie von den Tentakeln zu den mittleren Drüsen gebracht worden sind, in Bezug auf die Erregung der umgebenden Tentakeln zur Bewegung sehr verschieden von Stückchen von Fliegen wirken.

Ich machte, ohne sorgfältig die Zeit in mein Journal einzutragen, viele ähnliche Versuche mit andern Substanzen, so mit Splittern von weiszem und blauen Glas, Theilchen von Kork, kleinen Stücken von Gold-Blättchen u. s. w., und das Zahlenverhältnis der Fälle, in welchem die Tentakeln die Mitte erreichten oder sich nur leicht oder gar nicht bewegten, variirte sehr. An einem Abend wurden Stückchen Glas und Kork, eher etwas gröszer als die gewöhnlich angewendeten, auf ungefähr ein Dutzend Drüsen gelegt, und am nächsten Morgen, nach 13 Stunden, hatte jeder einzelne Tentakel seine kleine Ladung nach der Mitte geschafft; aber die ungewöhnliche Grösze der Theilchen dürfte dieses Resultat erklären. In einem andern Fall wurden 6/7 der auf separate Drüsen gelegten Theilchen von Asche, Glas und Faden nach der Mitte zu oder factisch bis zur Mitte hingetragen; in einem andern Fall wurden 7/9, in einem andern 7/12, in dem letzten Fall nur 7/26 in dieser Weise nach innen gebracht; das geringe Verhältnis war hier wenigstens theilweise Folge davon, dasz die Blätter ziemlich alt und unthätig waren. Gelegentlich konnte durch eine starke Loupe gesehen werden, wie eine Drüse mit ihrer leichten Ladung sich eine auszerordentlich kurze Strecke fortbewegte und dann inne hielt; dies kam dann besonders gern vor, wenn äuszerst kleine Stückchen, viel kleiner als die, von denen das Masz sofort angegeben werden wird, auf die Drüsen gelegt wurden, so dasz wir hier beinahe die Grenze irgend einer Thätigkeit vor uns haben. [24] Ich war so sehr überrascht über die Kleinheit der Theilchen, welche verursachten, dasz die Tentakeln stark eingebogen wurden, dasz es mir der Mühe werth schien, sorgfältig zu ermitteln, ein wie kleines Stückchen noch deutlich wirken würde. Gleichmäszig abgemessene Längen von einem schmalen Streifen Löschpapier, einem feinen Baumwollenfaden und von einem Frauenhaar wurden demzufolge sorgfältig von Mr. Trenham Reeks auf einer ausgezeichneten Waage in dem Laboratorium in Jermyn Street für mich gewogen. Kurze Stückchen von dem Papier, dem Faden und dem Haar wurden dann abgeschnitten und mit einem Micrometer gemessen, so dasz ihr Gewicht leicht berechnet werden konnte. Die Stücke wurden auf die zähe Absonderung, welche die Drüsen der äuszeren Tentakeln umgibt, mit der Vorsicht, die ich bereits geschildert habe, gelegt, und ich bin darüber sicher, dasz die Drüse selbst nie berührt wurde; auch würde in der That eine einzige Berührung keinerlei Wirkung hervorgebracht haben. Ein Stück des Löschpapiers, welches 1/465 Gran wog, wurde so gelegt, dasz es auf drei Drüsen zusammen ruhte, und alle drei Tentakeln krümmten sich langsam nach innen; jede Drüse konnte daher, vorausgesetzt, dasz das Gewicht gleichmäszig vertheilt war, nur von 1/1395 Gran oder von 0,0464 Milligramm gedrückt werden. Fünf nahezu gleiche Stücken Baumwollenfaden wurden versucht und alle wirkten. Das kürzeste derselben war 1/50 Zoll lang und wog 1/8197 Gran. Der Tentakel war in diesem Fall in 1 Stunde 30 Minuten beträchtlich eingebogen und das Stück Faden war in 1 Stunde 40 Minuten nach der Mitte des Blattes geschafft. Ferner wurden zwei Stückchen des dünneren Endes eines Frauenhaars, eins davon 18/1000 Zoll lang und 1/35714 Gran schwer, das andere 19/1000 Zoll lang und natürlich etwas mehr wiegend, auf zwei Drüsen auf entgegengesetzten Seiten desselben Blattes gelegt; und diese beiden Tentakeln waren in 1 Stunde 10 Minuten halbwegs nach der Mitte zu eingebogen; während alle die vielen Tentakeln um dasselbe Blatt herum bewegungslos blieben. Das Ansehen dieses einen Blattes bewies auf eine unzweideutige Art, dasz diese äuszerst kleinen Theilchen genügten, die Tentakeln zum Biegen zu veranlassen. Alles zusammen wurden zehn solche Stückchen Haar auf zehn Drüsen an mehreren Blättern gelegt und sieben davon veranlaszten die Tentakeln, sich in einer merkbaren Art zu bewegen. Das kleinste Theilchen, welches versucht wurde und deutlich wirkte, war nur 8/1000 Zoll (0,203 Millimeter) lang und wog 1/78740 Gran oder 0,000822 Milligramm. [25] In diesen verschiedenen Fällen war nicht nur die Einbiegung der Tentakeln sichtbar, sondern die purpurne Flüssigkeit in ihren Zellen wurde zu kleinen Massen von Protoplasma zusammengeballt in der Art und Weise, wie sie im nächsten Capitel beschrieben werden soll. Und dies Zusammenballen war so deutlich, dasz ich durch diesen Schlüssel allein leicht alle die Tentakeln unter dem Mikroskop hätte herausfinden können, welche ihre leichte Bürde nach der Mitte zu getragen hatten, aus den hunderten von andern Tentakeln an denselben Blättern heraus, die nicht so gehandelt hatten.

Mein Erstaunen wurde stark erregt nicht nur durch die äuszerste Kleinheit der Theilchen, welche eine Bewegung verursachten, sondern auch dadurch, wie sie möglicherweise auf die Drüsen wirken konnten; denn man musz sich erinnern, dasz sie mit der gröszten Sorgfalt auf die convexe Oberfläche des Secrets gelegt wurden. Zuerst dachte ich – aber irriger Weise, wie ich jetzt weisz –, dasz Theilchen von solch geringem specifischem Gewicht, wie Kork, Faden und Papier, nie mit der Oberfläche der Drüsen in Berührung kommen würden. Die Theilchen können nicht einfach dadurch wirken, dasz ihr Gewicht dem des Secrets zugefügt wird, denn kleine Wassertropfen, die viel Mal schwerer als die Theilchen waren, wurden wiederholt hinzugethan und brachten niemals irgend eine Wirkung hervor. Ebenso wenig bringt die Störung der Absonderung irgend eine Wirkung hervor; denn mit einer Nadel wurden lange Fäden herausgezogen und an einem sich in der Nähe befindlichen Gegenstand befestigt und Stunden lang so gelassen; aber die Tentakeln blieben bewegungslos.

Ich entfernte auch sorgfältig mit einem scharf zugespitztem Stück Löschpapier das Secret von vier Drüsen, so dasz sie eine Zeit lang nackt der Luft ausgesetzt waren; aber dies verursachte keine Bewegung, und doch waren diese Tentakeln in einem functionsfähigen Zustand; denn nachdem 24 Stunden vorüber waren, wurden sie mit Stückchen Fleisch versucht und alle wurden schnell eingebogen. Es kam mir dann der Gedanke, dasz Theilchen, welche auf der Absonderung schwämmen, Schatten auf die Drüsen werfen könnten, welche gegen den gehemmten Einflusz des Lichts empfindlich sein könnten. Obgleich dies sehr unwahrscheinlich schien, da äuszerst kleine und dünne Splitter von farblosem Glas mächtig wirkten, so that ich doch, nachdem es dunkel war, beim Lichte eines einzigen Talglichts so schnell als möglich Theilchen Kork und Glas auf die Drüsen von einem Dutzend [26] Tentakeln, ebenso wie Stückchen Fleisch auf andere Drüsen und bedeckte sie so, dasz kein Lichtstrahl eindringen konnte; aber am nächsten Morgen, nach Verlauf von 13 Stunden, waren alle Theilchen nach dem Centrum der Blätter hingeschafft worden.

Die negativen Resultate führten mich dazu, noch viele andere Experimente anzustellen, indem ich Theilchen auf die Oberfläche der Tropfen der Absonderung legte und dabei so sorgfältig, als ich konnte, beobachtete, ob sie durchdrangen und die Oberfläche der Drüsen berührten. Das Secret bildet in Folge seines Gewichts gewöhnlich eine dickere Lage auf der unteren als auf der oberen Seite der Drüsen, was auch immer die Stellung der Tentakeln sein mag. Kleine Stückchen trocknen Korks, Faden, Löschpapier und Kohle wurden versucht, ähnlich den vorher angewendeten, und ich beobachtete nun, dasz sie im Verlaufe weniger Minuten viel mehr von der Absonderung aufsaugten, als ich für möglich gehalten haben würde; da sie auf die obere Fläche der Absonderung, wo sie am dünnsten ist, gelegt worden waren, so wurden sie oft nach einiger Zeit herunter gezogen und mit wenigstens einem Theil der Drüse in Berührung gebracht. In Bezug auf die kleinen Glassplitterchen und Haartheilchen beobachtete ich, dasz die Absonderung sich langsam ein wenig über ihre Oberfläche ausbreitete, wodurch sie gleichfalls herunter oder seitwärts gezogen wurden; und so kam ein Ende oder irgend eine kleine Hervorragung dazu, die Drüse früher oder später zu berühren.

In den vorausgehenden und folgenden Fällen ist es wahrscheinlich, dasz die Schwingungen, welchen die Möbeln jedes Zimmers beständig ausgesetzt sind, dazu helfen, die Theilchen in Berührung mit den Drüsen zu bringen. Aber da es manchmal in Folge der Strahlenbrechung der Absonderung schwer war, darüber sicher zu sein, ob die Theilchen in Berührung waren, so stellte ich folgendes Experiment an. Ungewöhnlich minutiöse Theilchen Glas, Haar und Kork wurden sanft auf die Tropfen an mehreren Drüsen gelegt und sehr wenig Tentakeln bewegten sich. Die, welche nicht afficirt waren, wurden eine halbe Stunde ruhig gelassen; dann wurden die Theilchen gestört, oder mit einer feinen Nadel unter dem Mikroskop mehrere Male umgedreht, wobei die Drüsen nicht berührt wurden. Und nun fiengen im Laufe von wenig Minuten alle bis dahin bewegungslosen Tentakeln an, sich zu bewegen; und dies wurde ohne Zweifel dadurch verursacht, dasz ein Ende oder irgend ein hervorragender Punkt der Theilchen in Berührung [27] mit der Oberfläche der Drüsen gekommen war. Aber da die Theilchen gewöhnlich klein waren, so war auch die Bewegung gering.

Zuletzt wurde etwas dunkelblaues in feine Splitter gestosznes Glas benutzt, damit die Spitzen der Theilchen, wenn sie in die Absonderung eingetaucht würden, besser unterschieden werden könnten; und dreizehn solcher Theilchen wurden in Berührung mit dem unterhängenden und daher dickeren Theil der Tropfen von ebenso vielen Drüsen gebracht. Fünf der Tentakeln fiengen nach Verlauf von wenigen Minuten an, sich zu bewegen, und in diesen Fällen sah ich deutlich, dasz die Theilchen die untere Oberfläche der Drüsen berührten. Ein sechster Tentakel bewegte sich nach 1 Stunde 45 Minuten und das Theilchen war nun in Berührung mit der Drüse, was zuerst nicht der Fall war. So war es auch mit dem siebenten Tentakel, aber seine Bewegung fieng nicht eher an, als bis 3 Stunden 45 Minuten verflossen waren. Die übrigen sechs Tentakeln bewegten sich, so lange sie beobachtet wurden, gar nicht; die Theilchen kamen augenscheinlich niemals mit der Oberfläche der Drüsen in Berührung.

Aus diesen Experimenten lernen wir, dasz Theilchen, die nichtlösliche Substanz enthalten, wenn sie auf die Drüsen gethan werden, oft die Tentakeln veranlassen, im Laufe von einer bis zu fünf Minuten anzufangen, sich zu biegen; und dasz in solchen Fällen die Theilchen von Anfang an in Berührung mit der Oberfläche der Drüsen gewesen sind. Wenn die Tentakeln erst nach einer viel längeren Zeit, nämlich von einer halben Stunde bis zu drei oder vier Stunden anfangen, sich zu biegen, so sind die Theilchen langsam in Berührung mit den Drüsen gekommen, entweder durch Aufsaugen der Absonderung durch die Theilchen selbst, oder durch das allmähliche Ausbreiten des Secrets über sie, in Verbindung mit ihrer damit in Verbindung stehenden schnelleren Verdunstung. Wenn sich die Tentakeln gar nicht bewegen, so sind die Theilchen nie mit den Drüsen in Berührung gekommen, oder in einigen Fällen mögen die Tentakeln nicht in einem activen Zustand gewesen sein. Um Bewegung zu erregen, ist es unerläszlich, dasz die Theilchen thatsächlich auf den Drüsen ruhen, denn eine Berührung mit einem harten Körper, ein, zwei oder selbst drei Mal wiederholt, ist nicht genügend, Bewegung zu erregen.

Ein anderes Experiment, welches zeigt, dasz auszerordentlich kleine Theilchen auf die Drüsen wirken, wenn sie unter Wasser getaucht sind, soll hier angeführt werden. Ein Gran schwefelsaures Chinin [28] wurde zu einer Unze Wasser gethan, welches nachher nicht filtrirt wurde; als ich nun drei Blätter in 90 Tropfen der Flüssigkeit that, war ich sehr überrascht zu finden, dasz in 15 Minuten alle drei Blätter stark eingebogen waren; denn ich wuszte von früheren Versuchen her, dasz die Auflösung selbst nicht so schnell wirkt, wie hier die Wirkung eintrat. Es kam mir sofort der Gedanke, dasz die Theilchen des unaufgelösten Salzes, welche so leicht waren, dasz sie umher schwammen, in Berührung mit den Drüsen gekommen sein und diese schnelle Bewegung verursacht haben könnten. Demgemäsz fügte ich zu etwas destillirtem Wasser eine Prise einer ganz unschuldigen Substanz, nämlich präcipitirten kohlensauren Kalk, welcher ein unfühlbar feines Pulver bildet; ich schüttelte das Gemisch und bekam so eine Flüssigkeit ähnlich dünner Milch. Zwei Blätter wurden darein getaucht und in 6 Minuten war beinahe jeder Tentakel stark eingebogen. Ich that eins dieser Blätter unter das Mikroscop und sah zahllose Atome von Kalk an der äusseren Fläche der Absonderung ankleben. Einige jedoch waren durchgedrungen und lagen auf der Oberfläche der Drüsen; und es waren diese Theilchen ohne Zweifel, welche die Tentakeln sich zu biegen veranlassten. Wenn ein Blatt in Wasser getaucht wird, so schwillt das Secret augenblicklich sehr auf, und ich vermuthe, dasz sie hier und da durchbrochen wird, so dasz kleine Wasserströmchen hinein stürzen. Wenn dies der Fall ist, so können wir verstehen, wie die Atome Kreide, welche auf der Oberfläche der Drüsen lagen, die Absonderung durchdrungen hatten. Jedermann, welcher präcipitirte Kreide zwischen seinen Fingern gerieben hat, wird bemerkt haben, wie auszerordentlich fein das Pulver ist. Es musz ohne Zweifel eine Grenze da sein, über welche hinaus die Theilchen zu klein sein würden, um auf die Drüse zu wirken; aber welches diese Grenze ist, weisz ich nicht. Ich habe oft gesehen, dasz Fasern und Staub, die aus der Luft auf die Drüsen der Pflanzen gefallen waren, die in meinem Zimmer gehalten wurden, nie irgend eine Bewegung hervorriefen; aber dann lagen solche Theilchen auf der Oberfläche der Absonderung und erreichten nie die Drüse selbst.

Endlich ist es eine auszerordentliche Thatsache, dasz ein kleines Stückchen weichen Fadens 1/50 Zoll lang und 1/8197 Gran schwer, oder von einem menschlichen Haar 8/1000 Zoll lang und nur 1/78740 Gran schwer (0,000822 Milligr.) oder Theilchen präcipitirter Kreide, nachdem sie kurze Zeit auf einer Drüse geruht haben, eine Veränderung [29] in ihren Zellen hervorbringen, diese dazu reizen, einen motorischen Impuls durch die ganze Länge der Stiele, die aus ungefähr 20 Zellen bestehen, bis nah an die Basis zu schicken, wo sie diesen Theil zu biegen und den Tentakel durch einen Winkel von 180° zu schwingen veranlassen. Dasz der Inhalt der Drüsenzellen und später auch der der Stiele in einer deutlich sichtbaren Weise durch den Druck der kleinsten Theilchen afficirt wird, dafür werden wir vollauf Beweise erhalten, wenn wir die Zusammenballung des Protoplasma behandeln. Aber der Fall ist viel merkwürdiger, als wie bis jetzt angegeben ist, denn die Theilchen werden von der zähen und dichten Absonderung getragen; trotzdem wirken auch selbst noch kleinere als die von welchen die Masze angegeben wurden, wenn sie mit einer unmerkbar langsamen Bewegung auf die oben angeführte Weise mit der Oberfläche der Drüse in Berührung gebracht werden, auf dieselbe und der Tentakel biegt sich. Der Druck, der von einem Haartheilchen ausgeht, welches nur 1/78740 Gran wiegt und von einer dichten Flüssigkeit getragen wird, musz unfaszbar gering gewesen sein. Wir können muthmaszen, dasz er kaum einem Milliontel eines Grans gleich gewesen sein kann, und wir werden später sehen, dasz weit weniger als ein Milliontel eines Grans von phosphorsaurem Ammoniak in Auflösung, wenn es von einer Drüse aufgesaugt wird, auf dieselbe wirkt und Bewegung verursacht. Ein Stückchen Haar 1/50 Zoll lang und daher viel gröszer als diejenigen, die in den oben erwähnten Experimenten gebraucht wurden, wurde nicht gefühlt als es auf meiner Zunge lag, und es ist auszerordentlich zweifelhaft, ob irgend welcher Nerv in dem menschlichen Körper, selbst wenn derselbe in einem entzündeten Zustand ist, in irgend einer Weise durch solch ein Theilchen afficirt werden würde, welches von einer dichten Flüssigkeit getragen und langsam mit dem Nerv in Berührung gebracht würde. Jedoch werden die Zellen der Drüsen der Drosera auf diese Weise dazu gereizt, einen motorischen Impuls nach einem entfernten Punkt hinzusenden und dort Bewegung zu veranlassen. Es scheint mir, als ob kaum eine noch merkwürdigere Thatsache in dem Pflanzenreiche beobachtet worden wäre.

Die Einbiegung der äuszeren Tentakeln, wenn ihre Drüsen durch wiederholtes Berühren gereizt werden.

Wir haben schon gesehen, dasz wenn die centralen Drüsen durch sanftes Pinseln gereizt werden, sie einen motorischen Impuls zu den [30] äuszeren Tentakeln schicken, welcher verursacht, dasz sich dieselben biegen; und wir haben nun die Wirkungen zu betrachten, welche erfolgen, wenn die Drüsen der äuszeren Tentakeln selbst berührt werden. Bei mehreren Gelegenheiten wurde eine grosze Anzahl Drüsen nur einmal mit einer Nadel oder einem feinen Pinsel berührt, der stark genug war, um den ganzen biegsamen Tentakel zu biegen; und obgleich dies einen tausendfach gröszeren Druck als das Gewicht der oben beschriebenen Theilchen verursacht haben musz, so bewegte sich nicht ein Tentakel. Bei einer andern Gelegenheit wurden fünf und vierzig Drüsen an elf Blättern ein-, zwei- oder selbst dreimal mit einer Nadel oder einen steifen Borste berührt. Dies wurde so schnell wie möglich gethan, aber mit genügender Kraft um die Tentakeln zu biegen; doch wurden nur sechs derselben gebogen, – drei deutlich und drei in einem unbedeutenden Grade. Um mich zu versichern, dasz sich diese Tentakeln, welche nicht afficirt waren, in einem lebenskräftigen Zustande befänden, wurden Stückchen Fleisch auf zehn von ihnen gelegt, und bald waren alle stark eingebogen. Auf der andern Seite wurde, wenn eine grosze Anzahl Drüsen vier-, fünf- oder sechsmal mit derselben Kraft wie vorher mit einer Nadel oder einem scharfen Glassplitter berührt wurde, ein viel gröszeres Verhältnis der Tentakeln gebogen; aber das Resultat war so unsicher, dasz es capriciös erschien. Zum Beispiel berührte ich in der obigen Manier drei Drüsen, die zufälliger Weise sehr empfindlich waren, und alle drei waren beinah so schnell gebogen als ob Stückchen Fleisch darauf gelegen hätten. Bei einer andern Gelegenheit gab ich einer beträchtlichen Anzahl Drüsen eine einzige kräftige Berührung und nicht eine bewegte sich; aber als dieselben Drüsen nach einer mehrstündigen Pause mit einer Nadel vier- oder fünfmal berührt wurden, bogen sich bald mehrere Tentakeln ein.

Die Thatsache, dasz eine einzige Berührung oder selbst zwei oder drei Berührungen keine Einbiegung verursachen, musz der Pflanze von Nutzen sein, da während stürmischen Wetters die Drüsen es nicht vermeiden können, gelegentlich von hohen Grashalmen oder von andern nahe wachsenden Pflanzen berührt zu werden; und es würde ein groszer Schaden sein, wenn die Tentakeln auf diese Weise in Thätigkeit gebracht würden, denn der Act der Wiederausstreckung erfordert eine beträchtliche Zeit, und ehe die Tentakeln nicht wieder ausgestreckt sind, können sie keine Beute fangen. Auf der andern [31] Seite ist die auszerordentliche Empfindlichkeit gegen leichten Druck für die Pflanze von höchstem Nutzen. Denn wenn, wie wir gesehen haben, die zarten Füsze eines kleinen sich wehrenden Insects, noch so leicht auf die Oberfläche von zwei oder drei Drüsen drücken, so rollen sich die Tentakeln, welche diese Drüsen tragen, bald nach innen und tragen das Insect mit sich nach der Mitte zu, und verursachen, dass nach einiger Zeit alle umgebenden Tentakeln es umschlingen. Demohngeachtet sind die Bewegungen der Pflanze ihren Bedürfnissen nicht vollkommen angepaszt, denn wenn ein Stückchen trocknes Moos, Torf, oder andrer Abfall auf die Scheibe geweht wird, wie es oft vorkommt, so umschlingen es die Tentakeln unnöthiger Weise. Sie entdecken jedoch bald ihren Irrthum und entlassen solche nicht nahrhafte Gegenstände.

Es ist auch eine merkwürdige Thatsache, dasz Wassertropfen, die von einer Höhe fallen, gleichviel ob unter der Form von natürlichem oder künstlichem Regen, die Tentakeln nicht zu biegen verursachen; doch müssen die Tropfen auf die Drüsen mit beträchtlicher Kraft aufschlagen um so mehr, wenn die Absonderung durch starken Regen ganz weggewaschen ist; und dies kommt häufig vor, obgleich die Absonderung so zähe ist, dasz sie durch Schwingen der Blätter in Wasser blosz mit Mühe entfernt werden kann. Wenn die fallenden Wassertropfen klein sind, so kleben sie an der Absonderung an, deren Gewicht dadurch in viel höherem Grade vermehrt wird, wie schon vorher bemerkt, als durch die Hinzufügung kleiner Theilchen von solider Substanz; und doch verursachen die Tropfen niemals, dasz sich die Tentakeln einbiegen. Es würde augenscheinlich ein groszer Schaden für die Pflanze gewesen sein (wie im Fall von gelegentlichen Berührungen), wenn die Tentakeln durch jeden Regenschauer zum Biegen erregt würden; aber dieser Schaden ist dadurch vermieden worden, dasz die Drüsen, entweder durch die Gewohnheit fühllos gegen die Schläge und den Druck der Wassertropfen geworden sind, oder von vorn herein nur empfindlich gegen die Berührung mit soliden Körpern gemacht waren. Wir werden später sehen, dasz die Filamente auf den Blättern der Dionaea gleichfalls unempfindlich sind gegen die Einwirkung von Flüssigkeiten, aber auszerordentlich empfindlich gegen momentane Berührung von irgend einem soliden Körper.

Wenn der Stiel eines Tentakels mit einer scharfen Scheere dicht [32] unter der Drüse abgeschnitten wird, so wird der Tentakel gewöhnlich gebogen. Ich versuchte wiederholt dieses Experiment, da mich die Thatsache sehr in Erstaunen setzte; denn alle andern Theile der Stiele sind unempfindlich gegen jedweden Reiz. Diese kopflosen Tentakeln streckten sich nach einiger Zeit wieder aus; aber ich werde auf diesen Gegenstand später zurückkommen. Auf der andern Seite erreichte ich es gelegentlich, eine Drüse zwischen einer Pincette zu zerdrücken, aber dies verursachte keine Einbiegung. In diesem letzten Falle erschienen die Tentakeln paralysirt, wie es ebenfalls durch die Einwirkung von einer zu starken Auflösung gewisser Salze und durch zu grosze Hitze geschieht, während schwächere Auflösungen derselben Salze und eine geringere Wärme Bewegung verursachen. Wir werden ebenso in späteren Capiteln sehen, dasz verschiedene andere Flüssigkeiten, einige Dämpfe und Sauerstoff (nachdem die Pflanze einige Zeit seiner Einwirkung entzogen gewesen war) eine Einbiegung hervorbringen, und dies rührt ebenfalls von einem hervorgebrachten galvanischen Strome her[2].


  1. Wegen der auszerordentlichen, von Ziegler vorgebrachten Ansicht (Comptes rendus, Mai, 1872, p. 122), dasz eiweiszhaltige Substanzen die Eigenschaft, die Tentakeln der Drosera zur Zusammenziehung zu bringen, dadurch erlangen, dasz sie einen Moment lang zwischen den Fingern gehalten werden, während nicht so gehaltene Substanzen diese Fähigkeit nicht besitzen sollen, stellte ich einige Experimente mit groszer Sorgfalt an; die Resultate bestätigten aber diese Ansicht nicht. Rothglühende Kohlenstückchen wurden aus dem Feuer genommen, Stückchen von Glas, baumwollenem Garne, Löschpapier und dünne Scheibchen Kork wurden in kochendes Wasser getaucht; dann wurden solche Theilchen (und jedes Instrument, womit sie berührt wurden, war vorher in kochendes Wasser getaucht worden) auf die Drüsen von mehreren Blättern gelegt und sie wirkten in genau derselben Weise wie andere Theilchen, welche absichtlich eine Zeit lang berührt worden waren. Stückchen eines gekochten Eies, welche mit einem in kochendem Wasser gewaschenen Messer geschnitten waren, wirkten gleichfalls so ein, wie irgend welche andere animale Substanzen. Ich athmete länger als eine Minute auf einige Blätter und wiederholte dies zwei oder drei Male, wobei ich meinen Mund dicht an ihnen hielt, brachte aber keine Wirkung hervor. Ich will hier noch als Beweis, dasz die Blätter nicht durch den Geruch stickstoffhaltiger Substanzen beeinfluszt werden, hinzufügen, dasz Stückchen rohen Fleisches auf Nadeln so dicht als möglich an mehreren Blättern, aber ohne wirkliche Berührung befestigt wurden, dasz dies aber durchaus gar keine Wirkung hervorbrachte. Andrerseits verursachen, wie wir später sehen werden, die Dämpfe gewisser flüchtiger Substanzen und Flüssigkeiten, so z. B. kohlensaures Ammoniak, Chloroform, gewisse ätherische Oele, Einbiegung. Ziegler macht in Bezug auf die Wirkung animaler Substanzen, welche dicht an, aber nicht in Berührung mit schwefelsaurem Chinin gelassen wurden, auf diese Substanz noch auszerordentlichere Angaben. Die Wirkung von Chininsalzen wird in einem spätern Capitel geschildert werden. Seit dem Erscheinen des oben erwähnten Aufsatzes hat Ziegler ein Buch über denselben Gegenstand veröffentlicht unter dem Titel: „Atonicité et Zoicité“, 1874.
  2. Mein Sohn Francis findet, angeregt durch die Beobachtungen des Dr. Burdon Sanderson an Dionaea, dasz, wenn zwei Nadeln in die Blattscheibe einer Drosera gesteckt werden, die Tentakeln sich nicht bewegen; wenn aber zwei ähnliche, mit der secundären Rolle eines Dubois'schen Inductions-Apparates in Verbindung stehende Nadeln eingesteckt werden, so biegen sich die Tentakeln im Laufe weniger Minuten nach innen. Mein Sohn hofft seine Beobachtungen bald veröffentlichen zu können.