Insectenfressende Pflanzen/Erstes Capitel

Erstes Capitel. Drosera rotundifolia oder der gemeine Sonnenthau.

Grosze Zahl Insecten gefangen. – Beschreibung der Blätter und ihrer Anhänge oder Tentakeln. – Vorläufige Skizze der Functionen der verschiedenen Theile und der Art, auf welche Insecten gefangen werden. – Dauer der Einbiegung der Tentakeln. – Beschaffenheit der Absonderung. – Die Art, auf welche die Insecten in die Mitte des Blattes geschafft werden. – Beweis, dasz die Drüsen die Fähigkeit haben aufzusaugen. – Die geringe Grösze der Wurzeln.

Ich war während des Sommers 1860 erstaunt zu finden, was für eine grosze Anzahl Insecten von den Blättern des gewöhnlichen Sonnenthaus (Drosera rotundifolia) auf einer Haide in Sussex gefangen wurden. Ich hatte wohl gehört, dasz Insecten so gefangen würden, wuszte aber nichts weiteres über diesen Gegenstand^[1]. Ich sammelte zufällig ein Dutzend Pflanzen, welche sechsundfünfzig ganz ausgebreitete Blätter trugen, und auf einunddreiszig derselben klebten todte Insecten oder die Ueberreste solcher; und ohne Zweifel würden später noch viel mehr Insecten von denselben Blättern, und sicherlich noch mehr von den noch nicht entfalteten gefangen worden sein. An einer Pflanze hatten alle 6 Blätter ihre Beute gefangen; und an mehreren Pflanzen hatten sehr viele Blätter mehr als ein Insect gefangen. Auf einem groszen Blatte fand ich die Reste von dreizehn verschiedenen Insecten. Fliegen (Diptera) werden viel öfters gefangen als andere Insecten. Die gröszte Art, welche ich habe fangen sehen, war ein kleiner Schmetterling (Coenonympha pamphilus^[2]); aber Mr. H. M. Wilkinson theilte mir mit, dasz er einmal eine grosze noch lebende Libelle gefunden habe, deren Körper von zwei Blättern festgehalten wurde. Da diese Pflanze in einigen Gegenden äuszerst gemein ist, so muss die Anzahl von Insecten, die alljährlich auf diese Weise getödtet werden, ungeheuer sein. Viele Pflanzen, zum Beispiel die klebrigen Knospen der Roszkastanien verursachen den Tod von Insecten, ohne daraus, so weit wir bemerken können, selbst irgend welchen Vortheil zu ziehen. Es zeigte sich aber bald deutlich, dasz die Drosera für den besondern Zweck, Insecten zu fangen, ausgezeichnet geschickt war, so dasz es wohl der Mühe wert schien, den Gegenstand zu untersuchen.

Die Resultate haben sich als sehr merkwürdig herausgestellt; die bedeutungsvollsten derselben sind: – erstens, die auszerordentliche Empfindlichkeit der Drüsen gegen leichten Druck und gegen sehr geringe Dosen gewisser stickstoffhaltiger Flüssigkeiten, wie sich durch Bewegung der sogenannten Haare oder Tentakeln zeigt; zweitens, die den Blättern innewohnende Fähigkeit, stickstoffhaltige Substanzen löslich zu machen oder zu verdauen und dieselben später aufzusaugen; drittens, die Veränderungen, welche im Innern der Zellen der Tentakeln stattfinden, wenn die Drüsen in verschiedener Weise gereizt werden. An erster Stelle ist es nothwendig, die Pflanze zu beschreiben^[3].

Fig. 1.

Sie trägt von zwei oder drei bis zu fünf oder sechs Blätter, die gewöhnlich mehr oder weniger horizontal ausgestreckt sind, aber zuweilen

Fig. 2.

senkrecht aufrecht stehen. Die Form und allgemeine Erscheinung eines Blattes ist von oben gesehen in Fig. 1 und von der Seite gesehen in Fig. 2 dargestellt. Die Blätter sind gewöhnlich etwas breiter als lang, aber dies war mit dem hier abgebildeten nicht der Fall. Die ganze obere Fläche ist mit Drüsen-tragenden Filamenten oder Tentakeln, wie ich sie der Art ihrer Thätigkeit wegen nennen werde, bedeckt. Die Drüsen wurden an einunddreissig Blättern gezählt, aber viele der letzteren waren von ungewöhnlicher Grösze und die durchschnittliche Zahl betrug 192; die gröszte Zahl war 260 und die geringste 130. Eine jede der Drüsen ist von groszen Tropfen einer äuszerst klebrigen Absonderung umgeben, welche, in der Sonne glänzend, Veranlassung gewesen sind, der Pflanze den poetischen Namen des Sonnenthau's zu geben.

Die Fühler auf dem mittleren Theile des Blattes oder der Scheibe sind kurz und stehen aufrecht und ihre Stengel sind grün. Nach dem Rande zu werden sie länger und länger und biegen sich mehr nach auszen; ihre Stengel werden dabei nach und nach purpurn. Die am äuszersten Rande springen in derselben Ebene mit dem Blatt vor, oder sind, noch gewöhnlicher, beträchtlich zurückgebogen. Einige wenige Tentakeln entspringen von der Basis des Stengels oder Blattstieles, und diese sind die längsten von allen; manchmal erreichen sie beinahe die Länge von 1/4 Zoll. Auf einem Blatte, welches im Ganzen 252 Tentakeln trug, verhielten sich die kurzen Fühler auf der Scheibe mit grünen Stielen der Zahl nach zu den längeren in der Nähe des Randes stehenden und den ganz randständigen- mit purpurnen Stielen wie neun zu sechszehn.

Ein Tentakel besteht aus einem dünnen geraden haarähnlichen Stiel, der an der Spitze eine Drüse trägt. Der Stiel ist etwas abgeplattet und wird von mehreren Reihen verlängerter Zellen gebildet, die mit einer purpurnen Flüssigkeit oder körnigen Substanz gefüllt sind^[4]. Jedoch findet sich dicht unter den Drüsen der längeren Tentakeln eine schmale Zone und nahe ihrer Basis eine breitere Zone von einer grünen Färbung. Spiralgefäsze, von einfachem Gefäszgewebe begleitet, zweigen sich von den Gefäszbündeln in der Scheibe des Blattes ab und laufen durch alle Tentakeln hinauf in die Drüsen.

Mehrere bedeutende Physiologen haben die homologe Natur dieser Anhänge oder Tentakeln erörtert, das heiszt, ob sie als Haare (Trichome) oder Verlängerungen des Blattes betrachtet werden sollten. Nitschke hat bewiesen, dasz sie alle die Elemente, welche zu der Scheibe des Blattes gehören, in sich schlieszen; und die Thatsache, dasz sie Gefäszgewebe enthalten, ward früher für ein Beweis gehalten, dasz sie Verlängerungen des Blattes wären; jetzt aber ist es bekannt, dasz Gefäsze zuweilen in wahre Haare eintreten^[5]. Die Fähigkeit sich zu bewegen, welche sie besitzen, ist ein starkes Argument gegen die Ansicht, dasz sie Haare sind. Die Folgerung, welche mir die wahrscheinlichste zu sein scheint, wird im 15. Kapitel gegeben werden, nämlich, dasz sie ursprünglich als drüsige Haare oder blosze Epidermis-Bildungen existirten und dasz ihr oberer Theil noch als eine solche zu betrachten ist; dasz aber ihr unterer Theil, welcher allein der Bewegung fähig ist, aus einer Verlängerung des Blattes besteht; von diesem Theil aus haben sich Spiralgefässe bis in den obersten Theil hinein erstreckt. Wir werden nachher sehen, dasz die endständigen Tentakeln der getheilten Blätter von Roridula sich noch in einem intermediären Zustande befinden.

Die Drüsen, mit Ausnahme der von den äuszersten randständigen Tentakeln getragnen, sind oval und von nahezu gleicher Grösze, nämlich

Fig. 3.

ungefähr 4/500 Zoll Länge. Ihr Bau ist merkwürdig und ihre Functionen sind complicirt, denn sie sondern ab, saugen auf und werden von verschiedenen Reizmitteln beeinfluszt. Sie bestehen aus einer äuszeren Schicht von kleinen polygonalen Zellen, welche eine purpurne körnige Substanz oder Flüssigkeit enthalten und dickere Wände als die Stielzellen besitzen. Innerhalb dieser Zellenschicht liegt eine innere, aus anders geformten Zellen bestehend, welche gleichfalls mit purpurner Flüssigkeit, aber von einer unbedeutend verschiedenen Färbung gefüllt sind und sich auch gegen Gold-Chlorid verschieden -verhalten. Diese beiden Schichten sind zuweilen gut zu sehen, wenn eine Drüse zerdrückt oder in Ätzkali gekocht worden ist. Der Angabe Dr. Warming's zufolge ist noch eine andere Schicht von viel verlängerteren Zellen vorhanden, wie in dem beistehenden, aus seinem Werke copirten Durchschnitt Fig. 3, dargestellt ist. Diese Zellen wurden weder von Dr. Nitschke noch von mir gesehen. In der Mitte ist eine Gruppe verlängerter cylindrischer Zellen von ungleicher Länge, welche stumpf zugespitzt an ihren oberen, und abgestutzt oder abgerundet an ihren unteren Enden, dicht an einander gedrückt und dadurch merkwürdig sind, dasz sie von einer Spirallinie umgeben werden, welche als eine besondere Faser abgetrennt werden kann.

Diese letzteren Zellen sind mit einer klaren Flüssigkeit erfüllt, aus welcher sich nach langem Eintauchen in Alkohol viel braune Substanz niederschlägt. Ich vermuthe, dasz sie mit den Spiralgefässen, welche in den Tentakeln hinauflaufen, factisch zusammenhängen; denn bei mehreren Gelegenheiten wurde gesehen, wie die Letzteren sich in zwei oder drei äuszerst dünne Zweige theilten, welche bis dicht an die spiralfadenhaltenden Zellen verfolgt werden konnten. Ihre Entwickelung ist von Dr. Warming beschrieben worden. Zellen derselben Art sind auch in andern Pflanzen beobachtet worden, wie ich von Dr. Hooker höre, und wurden von mir in den Rändern der Blätter der Pinguicula gesehen. Was auch ihre Function sein mag, sie sind weder nothwendig für die Absonderung der verdauenden Flüssigkeit, noch für die Aufsaugung, noch für die Mittheilung eines Bewegungsreizes an andere Theile des Blattes, wie wir aus der Bauart der Drüsen bei einigen andern Gattungen der Droseraceen schlieszen können.

Die äuszersten randständigen Tentakeln sind unbedeutend verschieden von den andern. Ihre Basen sind breiter und auszer ihren eignen Gefäszen erhalten sie noch einen schönen Zweig von denen, welche auf jeder Blatthälfte in die Tentakeln eintreten. Ihre Drüsen sind sehr verlängert und liegen auf der oberen Fläche des Stengels eingebettet, anstatt an der Spitze zu stehen. In andrer Hinsicht sind sie nicht wesentlich verschieden von den ovalen und in einem Exemplar fand ich jeden möglichen Uebergang zwischen den beiden Formzuständen. In einem andern Exemplar waren keine langköpfigen Drüsen vorhanden. Diese randständigen Tentakeln verlieren ihre Reizbarkeit eher als die andern, und wenn ein Reiz auf die Mitte des Blattes gebracht wird, werden sie erst nach den andern zur Thätigkeit erregt. Wenn abgeschnittene Blätter in Wasser eingetaucht werden, werden sie oft allein gebogen.

Die purpurne Flüssigkeit oder körnige Substanz, welche die Zellen der Drüsen erfüllt, ist bis zu einem gewissen Grade verschieden von der in den Zellen der Stengel. Denn wenn ein Blatt in heiszes Wasser oder gewisse Säuren gethan wird, werden die Drüsen ganz weisz und undurchsichtig während die Zellen der Stengel hellroth werden, mit Ausnahme derer dicht unter den Drüsen. Diese letzteren Zellen verlieren ihre blasze rothe Färbung; und die grüne Substanz, welche sie ebensowohl wie die basalen Zellen enthalten, wird heller grün. Die Stiele tragen viel vielzellige Haare, wovon, der Angabe Nitschke's zufolge, einige der Scheibe nahe von einigen wenigen runden Zellen überragt werden, welche rudimentäre Drüsen zu sein scheinen. Beide Flächen des Blattes, die Stiele der Tentakeln, besonders die untere Seite der äuszeren, und die Blattstiele sind mit kleinen Papillen (Haare oder Trichome) besetzt, welche eine conische Basis haben und an ihrer Spitze zwei und gelegentlich auch drei oder selbst vier abgerundete Zellen tragen, die viel Protoplasma enthalten. Diese Papillen sind gewöhnlich farblos, aber manchmal enthalten sie ein wenig purpurne Flüssigkeit. Sie sind verschieden in ihrer Entwicklung und gehen wie Nitschke^[6] angibt und ich zu wiederholten Malen beobachtet habe, allmälich in die langen vielzelligen Haare über; die letzteren sowohl als die Papillen sind wahrscheinlich die Rudimente von früher vorhanden gewesenen Tentakeln.

Um nicht noch einmal auf die Papillen zurückkommen zu müssen, will ich hier hinzufügen, dasz sie nicht absondern, aber leicht von verschiednen Flüssigkeiten durchdrungen werden; so dasz, wenn lebende oder todte Blätter in eine Auflösung von einem Theil Gold-Chlorid oder salpetersaurem Silber auf 437 Theile Wasser eingetaucht werden, sie schnell schwarz werden und die Entfärbung sich bald bis in das umgebende Gewebe ausbreitet. Die langen vielzelligen Haare werden nicht so schnell angegriffen. Nachdem ein Blatt zehn Stunden lang in einem schwachen Aufgusse von rohem Fleisch liegen gelassen war, hatten die Zellen der Papillen augenscheinlich thierische Substanz aufgesaugt; denn anstatt der klaren Flüssigkeit enthielten sie nun kleine zusammengehäufte Massen von Protoplasma, welche langsam und unaufhörlich ihre Form änderten. Ein ähnliches Resultat ergab sich, nachdem ein Blatt nur 15 Minuten lang in eine Lösung von einem Theil kohlensaurem Ammoniak in 218 Theilen Wasser getaucht wurde; die benachbarten Zellen der Tentakeln, auf welchen die Papillen saszen, enthielten jetzt gleichfalls zusammengeballte Massen von Protoplasma. Wir können daraus schlieszen, dasz, wenn ein Blatt ein gefangenes Insect in der sofort zu beschreibenden Weise dicht umfangen hält, die Papillen, welche von der oberen Fläche des Blattes und der Tentakeln vorspringen, wahrscheinlich etwas von der thierischen Substanz aufsaugen, welche in der Absonderung aufgelöst wird. Dies kann aber mit den Papillen am Rücken der Blätter oder an den Blattstielen nicht der Fall sein.

Vorläufige Skizze der Function der verschiedenen Theile und der Art, auf welche Insecten gefangen werden.

Wenn ein kleiner organischer oder unorganischer Gegenstand auf die Drüsen in der Mitte des Blattes gelegt wird, so übertragen diese einen motorischen Reiz auf die randständigen Tentakeln. Die nächststehenden werden zuerst afficirt und neigen sich langsam nach der Mitte hin, dann die entfernteren, bis sie zuletzt alle über dem Gegenstand dicht zusammen gebogen sind. Dies findet in einer Stunde bis zu vier oder fünf oder noch mehr Stunden statt. Die Verschiedenheit in der hierzu erforderlichen Zeit hängt von vielen Umständen ab nämlich von der Grösze des Gegenstandes und dessen Beschaffenheit, das heiszt, ob er auflösliche Substanz der richtigen Art enthält, von der Lebenskraft und dem Alter des Blattes, ob es kürzlich in Thätigkeit gewesen ist, und der Angabe Nitschkes^[7] zufolge von der Temperatur des Tages, was auch mir der Fall zu sein schien. Ein lebendes Insect ist ein wirksamerer Gegenstand als ein todtes, da es beim Sichsträuben die Drüsen vieler Fühler drückt. Ein Insect, wie z. B. eine Fliege, mit dünner Haut, durch welche die thierische Substanz in Auflösung leicht in die umgebende dicke Absonderung dringen kann, ist viel wirksamer, eine verlängerte Einbiegung zu verursachen, als ein Insect mit einer dicken Haut wie ein Käfer. Die Einbiegung der Tentakeln findet ohne Unterschied im Licht und in der Dunkelheit statt, und die Pflanze bietet keine nächtliche Bewegung eines sogenannten Pflanzenschlafes dar.

Wenn die Drüsen auf der Blattscheibe wiederholt berührt oder bestrichen werden, wenn auch kein Gegenstand auf ihnen liegen gelassen wird, so biegen sich die randständigen Tentakeln doch einwärts. Ferner, wenn Tropfen von verschiedenen Flüssigkeiten, von Speichel oder einer Auflösung von irgend einem Ammoniaksalz auf die mittelsten Drüsen gebracht werden, so tritt schnell dasselbe Resultat ein, zuweilen in weniger als einer halben Stunde.

Die Tentakeln durchlaufen einen weiten Raum im Acte der Einbiegung; so bewegt sich ein randständiger Tentakel, welcher in einer Ebene mit der Blattscheibe ausgestreckt war, durch einen Winkel von 180°; und ich habe die stark zurückgebognen Tentakeln eines Blattes, welches aufrecht stand, sich durch einen Winkel von nicht weniger als 270° bewegen sehen. Der sich biegende Theil ist beinahe gänz­lich auf einen kurzen Raum in der Nähe der Basis beschränkt; aber eine im Ganzen gröszere Partie der verlängerten äuszeren Tentakeln wird unbedeutend gebogen; die der Spitze nähere Hälfte bleibt in allen Fällen gerade. Die kurzen Tentakeln in der Mitte der Scheibe werden, wenn sie direct gereizt werden, nicht eingebogen, sind aber einer Einbiegung fähig, wenn sie durch einen motorischen Reiz erregt wer­den, welchen sie von andern Drüsen in einer gewissen Entfernung erhalten. Wenn z. B. ein Blatt in einen Aufgusz von rohem Fleisch oder in eine schwache Auflösung von Ammoniak (wenn die Auflösung nur ein wenig stark ist, wird das Blatt paralysirt) eingetaucht wird, so biegen sich alle die äuszeren Tentakeln nach innen (siehe Fig. 4), ausgenommen die nahe der Mitte, welche gerade aufrecht stehen bleiben; es biegen sich aber dieselben nach irgend einem reizenden Gegenstand hin, der auf die eine Seite der Blattscheibe gelegt wird, wie in Fig. 5 dargestellt ist. Die Drüsen in Fig. 4 bilden, wie man sehen kann, einen dunkeln Ring um die Mitte herum, und dies ist eine Folge

Fig. 4. (Drosera rotundifolia) Blatt (vergrößert) mit allen Tentakeln dicht eingebogen nach Eintauchung in einer Lösung von phosphorsaurem Ammoniak (ein Theil auf 87500 Wasser)

Fig. 5. (Drosera rotundifolia) Blatt (vergrößert) mit den Tentakeln der einen Seite über ein Stückchen auf die Scheibe gebrachten Fleisches eingebogen.

davon, dasz die äuszern Tentakeln in einem richtigen Verhältnis an Länge zunehmen, je nachdem sie dem Blattrande näher stehen.

Die Art der Biegung, welcher die Tentakeln unterliegen, zeigt sich am Besten, wenn die Drüse eines der langen äuszeren Tentakeln auf irgend eine Art gereizt wird; denn die umgebenden bleiben dabei unberührt. In der beifolgenden Umriszzeichnung (Fig. 6) sehen wir einen Tentakel, auf welchen ein Theilchen Fleisch gethan worden war, dadurch nach der Mitte des Blattes zu gebogen, mit zwei anderen, welche ihre gewöhnliche Stellung beibehalten. Eine Drüse kann einfach dadurch, dasz man sie drei– oder viermal berührt, gereizt werden, oder durch länger andauernde Berührung mit organischen oder unorganischen Gegenständen und verschiedenen Flüssigkeiten. Ich habe durch die Loupe ganz deutlich gesehen, wie ein Tentakel anfieng, in zehn Secunden sich zu biegen, nachdem ein Gegenstand auf seine Drüse gebracht worden war, und ich habe oft eine deutlich ausgesprochene Einbiegung in kürzerer Zeit als einer Minute eintreten sehen. Es ist überraschend, was für kleine Theilchen irgend einer Substanz, solche wie ein Stückchen Faden oder Haar oder ein Splitter Glas, wenn sie in thatsächliche Berührung mit der Oberfläche der Drüse gebracht werden, genügen, den Tentakel zum Biegen zu veranlassen. Wenn der Gegenstand, welcher durch diese Bewegungen in die Mitte geschafft worden ist, nicht sehr klein ist, oder wenn er auflösliche stickstoffhaltige Substanzen enthält, so wirkt er auf die mittleren Drüsen und

Fig. 6.

diese theilen den äuszeren Tentakeln einen motorischen Impuls mit, welcher sie veranlaszt, sich nach innen einzubiegen.

Nicht nur die Tentakeln, sondern oft auch die Scheibe des Blattes, aber durchaus nicht immer, wird stark eingebogen, wenn irgend eine stark reizende Substanz oder Flüssigkeit auf die Scheibe gebracht wird. Tropfen von Milch und von einer Auflösung von salpetersaurem Ammoniak oder Natron sind besonders geneigt, diese Wirkung hervorzubringen. Die Scheibe wird so in eine kleine Schale verwandelt. Die Art, auf welche sie sich biegt, variirt sehr. Manchmal wird blosz die Spitze, manchmal die eine, manchmal beide Seiten eingebogen. Ich that z. B. Stückchen eines hartgekochten Eies auf die Blätter; eins hatte die Spitze nach der Basis zu gebogen, das zweite hatte beide entgegengesetzte Ränder sehr eingebogen, so dasz es beinah dreieckig im Umrisz wurde, und dieses ist vielleicht der gewöhnlichste Fall, während die dritte Scheibe durchaus gar nicht afficirt wurde, obgleich die Tentakeln genau so dicht eingebogen waren, wie in den beiden vorhergehenden Fällen. Gewöhnlich erhebt sich auch oder biegt sich die ganze Scheibe aufwärts und bildet so einen kleineren Winkel mit dem Stiel als vorher. Dies erscheint auf den ersten Blick als eine bestimmte Art von Bewegung, aber sie geht aus der Einbiegung des Theils des Randes hervor, welcher an den Stiel befestigt ist, wodurch die Scheibe als ein Ganzes sich zu krümmen oder nach oben zu bewegen veranlaszt wird.

Die Länge der Zeit, während welcher die Tentakeln sowohl als die Scheibe über einen auf der letztern liegenden Gegenstand zusammen gebogen bleiben, hängt von verschiedenen Umständen ab; nämlich von der Lebenskraft und dem Alter des Blattes, und der Angabe Dr. Nitschke's zufolge, von der Temperatur, denn während kaltem Wetters, wenn die Blätter unthätig sind, strecken sie sich in einer früheren Zeit wieder aus, als wenn das Wetter warm ist. Aber die Beschaffenheit des fremden Körpers ist bei Weitem der wichtigste Umstand; ich habe wiederholt gefunden, dasz die Tentakeln eine durchschnittlich viel längere Zeit über Gegenständen zusammen geschlagen bleiben, welche auflösliche, stickstoffhaltige Substanzen darbieten, als über solchen, mögen es nun organische oder unorganische sein, welche keine solche Substanz hergeben. Nach einer von einem bis zu sieben Tagen variirenden Periode strecken sich die Tentakeln wieder aus und sind dann bereit, von Neuem in Thätigkeit zu treten. Ich habe dasselbe Blatt sich drei aufeinander folgende Male über Insecten biegen sehen, welche auf die Scheibe gelegt waren; und wahrscheinlich würde es noch öfter so gehandelt haben.

Die Absonderung der Drüsen ist auszerordentlich klebrig, so dasz sie in lange Fäden aufgezogen werden kann. Sie erscheint farblos, aber färbt kleine Kugeln von Papier blasz rosa. Ein Gegenstand irgend welcher Art verursacht, wie ich glaube, wenn er auf die Drüse gelegt wird, eine noch reichlichere Absonderung; aber schon die blosze Anwesenheit des Körpers macht es schwierig, dies festzustellen. In einigen Fällen jedoch war die Wirkung deutlich bemerkbar, so wenn Theilchen von Zucker dazu gethan wurden; das Resultat ist aber in diesem Falle wahrscheinlich eine Folge der Exosmose. Stückchen von kohlensaurem und phosphorsaurem Ammoniak und einigen andren Salzen, z. B. schwefelsaurem Zink, vermehren gleichfalls die Absonderung. Das Eintauchen in eine Lösung von einem Theil Gold-Chlorid oder einigen andren Salzen auf 437 Theile Wasser reizt die Drüse zu einer bedeutend verstärkten Absonderung an; auf der andern Seite bringt weinsteinsaures Antimon keine solche Wirkung hervor. Das Eintauchen in viele Säuren (ein Theil auf 437 Theile Wasser, stark) verursacht ebenfalls eine wunderbare Menge Absonderung, so dasz, wenn die Blätter herausgenommen werden, lange Fäden von auszerordentlich zäher Flüszigkeit von ihnen herabhängen. Andrerseits wirken einige Säuren nicht auf diese Weise. Die verstärkte Absonderung hängt nicht notwendigerweise von der Einbiegung der Tentakeln ab, denn Theilchen von Zucker und schwefelsaurem Zink verursachen keine solche Bewegung.

Es ist eine viel merkwürdigere Thatsache, dasz wenn ein Gegenstand, wie ein Stückchen Fleisch oder ein Insect auf die Scheibe des Blattes gelegt wird, sobald die umgebenden Tentakeln beträchtlich eingebogen werden, ihre Drüsen eine verstärkte Menge von Absonderung ergieszen. Ich vergewisserte mich dieser Thatsache dadurch, dasz ich Blätter mit gleich groszen Tropfen auf beiden Seiten auswählte und Stückchen Fleisch auf die eine Seite der Scheibe that; sobald als die Tentakeln auf dieser Seite sehr eingebogen wurden, aber noch ehe die Drüsen das Fleisch berührten, wurden die abgesonderten Tropfen gröszer. Dies wurde wiederholt beobachtet, aber nur dreizehn Fälle wurden protocollirt; in neun derselben wurde verstärkte Absonderung deutlich bemerkt; dasz vier Versuche mislangen, daran war Schuld, entweder, dasz die Blätter im Ganzen torpid, oder dasz die Stückchen Fleisch zu klein waren, um eine starke Einbiegung zu verursachen. Wir müssen daher schlieszen, dasz die mittleren Drüsen, wenn sie stark gereizt werden, einen gewissen Einflusz auf die Drüsen der randständigen Tentakeln äuszern, welcher dieselben veranlaszt. reichlicher abzusondern.

Es ist eine noch bedeutungsvollere Thatsache (wie wir noch ausführlicher sehen werden, wenn wir die verdauende Kraft des Secrets behandeln), dasz, wenn die Tentakeln eingebogen werden, in Folge davon, dasz die mittleren Drüsen mechanisch oder durch Berührung mit thierischer Substanz gereizt worden sind, die Absonderung nicht nur an Menge zunimmt, sondern auch ihre Beschaffenheit verändert und sauer wird; und zwar findet dies statt, ehe die Drüsen den Gegenstand auf der Mitte des Blattes berührt haben. Diese Säure ist von einer andern Art als die, welche in dem Gewebe der Blätter enthalten ist. So lange die Tentakeln dicht zusammen gebogen bleiben, fahren die Drüsen fort, abzusondern, und die Absonderung ist sauer, so dasz sie, wenn sie durch kohlensaures Natron neutralisirt wird, nach wenigen Stunden wieder sauer wird. Ich habe beobachtet, dasz dasselbe Blatt, mit den Tentakeln über ziemlich unverdauliche Substanzen, wie chemisch präparirtes Casein, dicht eingebogen, acht aufeinander folgende Tage lang saure Absonderung ergosz, und zehn aufeinander folgende Tage lang über Stückchen Knochen.

Die Absonderung scheint, wie der Magensaft der höheren Thiere, antiseptische Kraft zu besitzen. Ich brachte während sehr warmen Wetters zwei gleich grosze Stückchen rohen Fleisches dicht neben einander, eins auf ein Blatt der Drosera, das andere in feuchtes Moos eingewickelt. Sie wurden 48 Stunden so gelassen und dann untersucht. In dem Stück im Moos schwärmten zahllose Infusorien; es war so verwest, dasz die queren Streifen der Muskelfasern nicht mehr deutlich unterschieden werden konnten; während das Stück auf dem Blatt, welches in die Absonderung eingetaucht war, von Infusorien frei war und seine Querstreifen in dem mittleren unverdautem Theil völlig deutlich erkennen liesz. In gleicher Weise wurden kleine würfelförmige Stückchen Eiweisz und Käse in feuchtem Moos von Schimmelfäden überzogen, und ihre Oberfläche wurde leicht entfärbt und zersetzt, während die auf den Blättern der Drosera rein blieben, wobei gleichzeitig das Eiweisz in durchsichtige Flüssigkeit verwandelt wurde. Sobald Tentakeln, welche mehrere Tage über einem Gegenstand dicht eingebogen gewesen sind, anfangen, sich wieder auszustrecken, sondern ihre Drüsen weniger reichlich ab, oder hören ganz auf, abzusondern und bleiben trocken: in diesem Stadium werden sie von einem Häutchen von weiszlicher halbfasriger Substanz überzogen, welches durch die Absonderung in Auflösung erhalten worden war. Das Trocknen der Drüsen während des Actes des Ausstreckens ist von einem kleinen Nutzen für die Pflanze; denn ich habe oft beobachtet, dasz Gegenstände, die an den Blättern klebten, dann mit einem Luftzug fortgeblasen werden konnten; auf diese Weise bleiben die Blätter unbelästigt und frei für künftige Functionirung. Demohngeachtet geschieht es oft, dasz sämmtliche Drüsen nicht vollständig trocken werden und in diesem Falle werden oft zarte Gegenstände, wie zerbrechliche Insecten, durch das Ausstrecken der Tentakeln in Stückchen zerrissen, die dann über das ganze Blatt verstreut liegen bleiben. Nach vollständigem Wiederausstrecken fangen die Drüsen schnell wieder an abzusondern, und sobald Tropfen von gehöriger Grösze gebildet sind, sind die Tentakeln fähig, einen neuen Gegenstand zu umfassen.

Wenn ein Insect sich auf der mittleren Scheibe niederläszt, so wird es augenblicklich von der klebrigen Absonderung verwickelt und die umgebenden Tentakeln fangen nach einiger Zeit an, sich zu biegen und umschlingen es endlich von allen Seiten. Gewöhnlich werden Insecten, wie Dr. Nitschke angibt, in einer Viertelstunde getödtet und zwar in Folge davon, dasz ihre Tracheen durch die Absonderung verschlossen werden. Wenn ein Insect mir einigen Drüsen der äuszeren Tentakeln anklebt, so werden diese bald eingebogen und bringen ihre Beute zu den Tentakeln, die ihnen am Nächsten nach innen folgen; diese biegen sich dann einwärts und so geht es fort, bis das Insect endlich durch eine sonderbare Art von rollender Bewegung in die Mitte des Blattes geschafft worden ist. Dann werden nach Verlauf einiger Zeit die Tentakeln von allen Seiten eingebogen und tauchen die Beute in ihre Absonderung ein, in derselben Art, als ob das Insect sich gleich zuerst auf der mittleren Scheibe niedergelassen hätte. Es ist überraschend, ein wie kleines Insect schon genügend ist, diese Handlung zu verursachen; z .B. habe ich eine der kleinsten Arten Mücken (Culex) gesehen, die sich gerade mit ihren auszerordentlich zarten Füszchen auf die Drüsen der äuszersten Tentakeln gesetzt hatte; diese fiengen schon an, sich nach innen zu biegen, obgleich noch keine einzige Drüse bis jetzt den Körper des Insects berührt hatte. Wäre ich nicht dazwischen gekommen, so würde diese kleine Mücke ganz in die Mitte des Blattes gebracht und von allen Seiten sicher umschlungen worden sein. Wir werden späterhin sehen, was für auszerordentliche kleine Dosen von gewissen organischen Flüssigkeiten und salzigen Lösungen eine stark ausgesprochene Einbiegung verursachen.

Ob die Insecten sich nun durch bloszen Zufall auf den Blättern niederlassen, als auf einem Ruheplatz, oder ob sie durch den Geruch der Absonderung angezogen werden, weisz ich nicht. Ich vermuthe wegen der groszen Anzahl Insecten, die von den englischen Species der Drosera gefangen werden, und nachdem, was ich an tropischen Species, die in meinem Gewächshaus gehalten wurden, beobachtet habe, dasz der Geruch anziehend ist. In diesem letzten Fall können die Blätter mit einer Köder enthaltenden Falle verglichen werden, in dem ersten Fall mit einer Falle, die auf einen, vom Wild häufig besuchten Weg gelegt ist, aber ohne Köder.

Dasz die Drüsen die Kraft der Aufsaugung besitzen, wird dadurch bewiesen, dasz sie beinahe augenblicklich dunkelfarbig werden, wenn man ihnen eine kleine Quantität kohlensaures Ammoniak gibt; die Farbenveränderung ist hauptsächlich oder ausschlieszlich Folge der rapiden Zusammenballung ihres Inhalts. Wenn gewisse andere Flüssigkeiten dazu gethan werden, so werden sie blasz gefärbt. Ihr Absorptionsvermögen zeigt sich jedoch am Besten in den verschiedenen Resultaten, welche sich ergeben, wenn man Tropfen verschiedener stickstoffhaltiger und nicht stickstoffhaltiger Flüssigkeiten, von derselben Dichte auf die Drüsen der Scheibe, oder auf eine einzige Drüse bringt; ebenso auch durch die sehr verschiedene Länge der Zeit, während welcher die Tentakeln über den Gegenständen, welche lösliche stickstoffhaltige Substanzen darbieten, oder nicht enthalten, gebogen bleiben. Dieser selbe Schlusz könnte in der That auch aus der Structur und den Bewegungen der Blätter, welche so bewunderungswürdig zum Fangen der Insecten eingerichtet sind, gezogen werden.

Die Aufsaugung animaler Substanz aus den gefangenen Insecten erklärt es, wie die Drosera in auszerordentlich armem torfigen Boden gedeihen kann, in einigen Fällen da, wo nichts als Sphagnum-Moos wächst; und Moose hängen überhaupt in Bezug auf ihre Nahrung nur von der Atmosphäre ab. Obgleich die Blätter auf einen flüchtigen Blick nicht grün erscheinen, was eine Folge der purpurnen Färbung der Tentakeln ist, so enthalten doch die obere und untere Fläche der Scheibe, die Stiele der mittleren Tentakeln und die Blattstiele Chlorophyll, so dasz die Pflanze ohne Zweifel von der Luft Kohlensäure aufnimmt und assimilirt. Demohngeachtet würde, wenn man die Art des Bodens bedenkt, worauf sie wächst, die Zufuhr von Stickstoff auszerordentlich beschränkt, oder ganz ungenügend sein, wenn die Pflanze nicht die Fähigkeit hätte, dieses wichtige Element aus den gefangnen Insecten zu entnehmen. Wir können hiernach verstehen, wie es kommt, dass die Wurzeln so dürftig entwickelt sind. Diese bestehen gewöhnlich aus nur zwei oder drei leicht getheilten Zweigen, von einem halben bis einen Zoll Länge, welche mit aufsaugenden Haaren ausgestattet sind. Danach scheint es, als ob die Wurzeln nur zum Aufsaugen von Wasser dienten; obgleich, wenn solche sich im Boden fände, sie ohne Zweifel auch nährbare Substanz aufsaugen würden; denn wie wir später sehen werden, absorbiren sie eine schwache Lösung von kohlensaurem Ammoniak. Von einer Drosera-Pflanze, an welcher die Ränder der Blätter nach innen gerollt sind, so dasz sie einen zeitweiligen Magen bilden, und an welcher die Drüsen der dicht eingebognen Tentakeln ihre sauere Absonderung ergieszen, welche animale, später zum Aufsaugen bestimmte Substanz auflöst, kann man sagen, dasz sie sich wie ein Thier ernährt. Aber verschieden von einem Thier trinkt sie mit ihren Wurzeln; und sie musz viel trinken, um die vielen Tropfen der zähen Flüssigkeit, die um die Drüsen herum liegen, manchmal bis zu 260, und welche während des ganzen Tages der brennenden Sonne ausgesetzt sind, erhalten zu können.

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1. Da Dr. Nitschke die Bibliographie von Drosera gegeben hat. (Botan. Zeitung, 1860, p. 229), so brauche ich hier nicht in Details einzugehen. Die meisten der vor 1860 erschienenen Notizen sind kurz und unbedeutend. Der älteste Aufsatz scheint einer der werthvollsten gewesen zu sein, nämlich der von Dr. Roth von 1782. Es findet sich auch eine interessante, wenngleich kurze Schilderung der Lebensweise der Drosera von Dr. Milde in der Botan. Zeitung, 1852, p. 540. Im Jahre 1855 publicirten Groenland und Trécul in den Annal. des Sciences natur. Botan. Tom. III, p. 297 und 304 Aufsätze über die Structur der Blätter mit Abbildungen; Trécul gieng aber soweit, sogar zu bezweifeln, ob sie überhaupt Bewegungsvermögen besäszen. Dr. Nitschke's Aufsätze in der Botan. Zeitung, 1860 und 1861 sind bei weitem die wichtigsten, welche erschienen sind, sowohl über die Lebensweise als über den Bau dieser Pflanze; ich werde häufig Veranlassung haben, sie zu citiren. Seine Erörterungen über mehrere Punkte, z. B. über die Uebertragung eines Reizes von einem Theile eines Blattes auf einen andern, sind ausgezeichnet. Am 11. December 1862 las Mr. J. Scott einen Aufsatz vor der botanischen Gesellschaft in Edinburg, welcher in Gardener's Chronicle, 1863, p. 30 gedruckt wurde. Mr. Scott weist nach, dasz leise Reizung der Haare, ebenso wie Insecten, die auf die Blattscheibe gelegt werden, die Haare zum Einwärtsbiegen veranlassen. Auch Mr. A. W. Bennett gab noch eine interessante Schilderung der Bewegung der Blätter vor der British Association im Jahre 1873. In diesem selben Jahre erschien eine Arbeit von Dr. Warming, in welcher er die Structur der sogenannten Haare beschreibt, unter dem Titel: „Sur la Difference entre les Trichomes“ etc., ausgezogen aus den Verhandlungen der Naturhist. Gesellschaft in Copenhagen. Ich werde auch später noch Veranlassung haben, einen Aufsatz von Mrs. Treat, von New Jersey, über einige americanische Arten von Drosera zu citiren. Dr. Burdon Sanderson hielt vor der Royal Institution eine Vorlesung über Dionaea (erschienen in Nature 14. Juni 1871), in welcher ein kurzer Bericht über meine Beobachtungen über das Vermögen echter Verdauung, welches Drosera und Dionaea besitzen, zum erstenmal erschien. Prof. Asa Gray hat sich dadurch verdient gemacht, dasz er die Aufmerksamkeit auf Drosera und andere Pflanzen mit ähnlicher Lebensweise lenkte (The Nation, 1874, p. 201 und 232 und in andern Schriften). Auch Dr. Hooker hat in seiner wichtigen Rede über fleischfressende Pflanzen (Brit. Assoc. Bolfast, 187-1) eine Geschichte des Gegenstandes gegeben.
2. WS: Abweichende Schreibweise im Orginaltext: Caenonympha pamphilus
3. Die in diesem Buche mitgetheilten Abbildungen von Drosera und Dionaea hat mir mein Sohn George, die von Aldrovanda und von den verschiedenen Arten von Utricularia mein Sohn Francis gezeichnet. Sie sind im Holzschnitt von Mr. Cooper, 188, Strand, ausgezeichnet wiedergegeben worden.
4. Der Angabe Nitschke's zufolge ist die purpurne Flüssigkeit das Resultat einer Metamorphose des Chlorophylls. Mr. Sorby hat die färbende Substanz mit dem Spectroscop untersucht; er theilt mir mit, dasz sie aus der gewöhnlichsten Art Erythrophyll besteht, welche häufig in Blättern mit niederer Lebensfähigkeit und in solchen Theilen, wie Blattstielen, gefunden wird, die die Functionen eines Blattes in einer sehr unvollständigen Art ausführen. Alles, was daher hierüber gesagt werden kann, ist, dasz die Haare (oder Tentakeln) so gefärbt sind wie Theile eines Blattes, welche ihre gehörigen Verrichtungen nicht vollziehen.
5. Dr. Nitschke hat diesen Gegenstand in der Botan. Zeitung, 1861, p. 241 u. folgende, erörtert, s. auch Dr. Warming (Sur la Difference entre les trichomes etc. 1873), welcher Verweisungen auf mehrere Publicationen mittheilt; s. auch Groenland und Trécul}, Annal. Scienc. natur. Botan., 4. Sér. Tom. 3, 1855, p. 297 und 303.
6. Nitschke hat diese Papillen ausführlich beschrieben und abgebildet, in Botan. Zeitung. 1861, p. 1234, 253, 254.
7. Botan. Zeitung, 1860, p. 216.