MKL1888:Algen

Algen (Algae, hierzu Tafel „Algen“), kryptogamische Pflanzenklasse aus der Abteilung der Thallophyten, ein- oder vielzellige, stets Chlorophyll enthaltende, meist im Wasser lebende Gewächse, deren Körper keine Unterscheidung von Stengel, Wurzeln und Blättern erlaubt, aber in Form, Größe und Entwickelung die größten Verschiedenheiten zeigt. Bei den einzelligen A. besteht jedes Individuum aus einer einzigen Zelle, während bei den Fadenalgen mehrere Zellen reihenförmig zu Zellfäden vereinigt sind. Bei andern A. sind zahlreiche Zellen flächen- oder körperförmig vereinigt, und der Thallus nimmt dann oft bei ansehnlicher Größe eine strauch- oder blattartige Gestalt an, die Organe der höhern Pflanzen in der Form nachahmend. Der Körper der A. besteht aus lauter einander ziemlich gleichen, runden oder cylindrischen, bei den Tangen oft parenchymatisch vereinigten Zellen, welche stets Chlorophyll enthalten. Dies tritt formlos, in Körnern oder in Bändern auf, und wo es sich allein findet, hat die Alge die den höhern Pflanzen eigne rein grüne Färbung. Bei vielen sind aber dem Chlorophyll noch andre Farbstoffe beigemengt und zwar entweder goldgelbes Phykoxanthin, wie bei den Diatomeen, die daher braune oder olivengrüne Färbung haben, oder neben diesem noch ein drittes Pigment, das Phykocyan, bei den spangrün gefärbten A. (Phykochromaceen). Bei den meist olivenbraunen Ledertangen ist es intensiv braunrot und heißt Phykophäin. Bei den lebhaft roten Florideen ist dieses dritte Pigment das rote Phykoerythrin. Außer diesen Farbstoffen, die immer an das Protoplasma gebunden sind, finden sich in den Zellen der A. häufig Stärkekörner.

Wie die übrigen Thallophyten, zerfallen die A. je nach der Art ihrer geschlechtlichen Fortpflanzung, deren Erforschung man Thuret, Bornet, Pringsheim, Cohn u. a. verdankt, in vier große Hauptabteilungen: 1) Protophyta, ohne geschlechtliche Fortpflanzung sich durch Teilung, Schwärmzellen, unbewegliche Brutzellen oder Sporen vermehrend, mit den beiden Ordnungen Chlorophyllophyceae und Cyanophyceae. 2) Zygosporeae. Die geschlechtliche Fortpflanzung besteht in Kopulation zwischen zwei gleichartigen Zellen, und zwar verschmelzen entweder zwei Schwärmzellen miteinander, wie bei der Ordnung der Zoosporeae, oder die Kopulation findet zwischen unbeweglichen Zellen statt, wie bei den Konjugaten. Das Produkt der Kopulation ist eine Zygospore. 3) Oosporeae. Der Geschlechtsakt wird von zwei verschiedenen Zellen ausgeübt, von denen die eine, die weibliche Zelle oder das Oogonium, aus seinem Protoplasma die Eizelle, d. h. die Anlage einer spätern neuen Pflanze, erzeugt, während die männlichen Zellen oder Antheridien ihren Inhalt in unbeweglicher oder beweglicher Form (in letzterm Fall als sogen. Spermatozoiden) mit der Eizelle vermischen. Das aus der befruchteten Eizelle zunächst hervorgehende Produkt ist die Oospore. Zu dieser Abteilung gehören die Ordnungen der Coenobieae, Sphaeropleae, Coeloblasteae, Oedogonieae, Characeae und Fucoideae. 4) Carposporeae. Die geschlechtliche Fortpflanzung wird durch Antheridien und ein mehrzelliges weibliches Organ, das Karpogon, vermittelt, welches ein haarförmiges Empfängnisorgan, die Trichogyne, trägt und sich nach der Befruchtung in eine mehrzellige, die Sporen erzeugende Frucht, das Cystokarp, umwandelt. Die Abteilung umfaßt die Ordnung der Coleochaeteae und Florideae. Die sehr verschiedenen Formen der ungeschlechtlichen Vermehrung sind bei der folgenden Charakteristik der einzelnen Ordnungen der A. ebenfalls berücksichtigt.

1. Ordnung: Chlorophyllophyceae (protophytische A. mit Chlorophyllinhalt), von sehr einfachem Bau, oft einzelne, isoliert lebende Zellen oder zu verschieden gestalteten, gallertartigen Zellkolonien vereinigt.

ALGEN.

Inhalt der Tafel ‚Algen‘.

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Meeresalgen von der Küste Alaskas.

1.	Macrocystis pyrifera.
2.	Nereocystis Lütkeana, ältere Pflanze.
3.	Dasselbe, jugendliche Pflanze.
4.	Alaria fistulosa.
5.	Alaria esculenta.
6.	Laminaria Bongardiana.
7.	Laminaria saccharina.
8.	Laminaria digitata.
9.	Constantinea Rosa marina.
10.	Odonthalia Gmelini.
11.	Iridaea Mertensiana.
12.	Dumontia Hydrophora.
13.	Porphyra pertusa.
14.	$\left.{\begin{aligned}\\\\\end{aligned}}\right\}$ Thalassophyllum Clathrus (crispum).
15.
16.	Costaria Turneri.
17.	Fucus vesiculosus.
18.	Halymenia palmata.
19.	Agarum Gmelini.
20.	Desmarestia intermedia.

Sie vermehren sich auf ungeschlechtlichem Wege, indem sich ihre Zellen in Tochterzellen teilen, oder sie lassen durch Zweiteilung Schwärmzellen hervorgehen, die zu neuen Pflanzen sich ausbilden. Gattungen: Palmella Lynb., Pleurococcus Menegh., Characium A. Br., Gloeocystis Näg. u. a.

2. Ordnung: Cyanophyceae (protophytische A. mit Phykocyan, s. S. 341), unterscheiden sich durch spangrüne,

Fig. 1.

Eine Gloeocapsa.
A einfaches Individuum; B–E wiederholte Zweiteilungen in mehrere Individuen, welche kolonienweise vereinigt bleiben.

blaugrüne oder violette Färbung von der vorigen Ordnung. Die stets ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt durch Teilung oder durch Umwandlung vegetativer Zellen in Sporen. Mehrere Arten der Gattung Nostoc leben als Pseudoparasiten in Gewebehohlräumen von Laub- u. Lebermoosen, im Stamm von Gunnera, in der Wurzel von Cycas, im Blatt von Azolla u. a. Gattungen: Chroococcus Näg., Gloeocapsa Ktz. (Fig. 1), Rivularia Roth, Sirosiphon Ktz., Scytonema Ag., Nostoc Vauch., Limnochlide Ktz., Oscillaria Bosc.

3. Ordnung: Zoosporeae (A. mit Schwärmsporenpaarung), pflanzen sich geschlechtlich durch Verschmelzung von Schwärmsporen fort, außerdem ungeschlechtlich durch andre, meist größere Schwärmzellen. Süßwasserbewohner, in die Familien der Pandorineen,

Fig. 2.

Entwickelung von Pandorina.
I eine schwärmende Familie; II eine geschlechtliche Familie, von welcher einzelne Zellen aus der Hülle austreten; III zwei sich paarende Schwärmer; IV dieselben nach ihrer Vereinigung; V eine eben entstandene, VI eine ausgewachsene Zygospore.

Hydrodiktyeen und Ulothricheen zerfallend; die erstere (Fig. 2) begreift Formen, die entweder einzelne Zellen von der Form gewimperter Schwärmsporen bilden, oder zu kugeligen, auch tafelförmigen Kolonien vereinigt sind, aus deren Gallerthülle die Wimpern der einzelnen Zellen hervorragen. Die durch wiederholte Zweiteilung in einer Mutterzelle erzeugten, mit zwei Wimpern, einem roten Pigmentfleck und einer farblosen Spitze versehenen Schwärmsporen berühren sich bei der Paarung (Fig. 2 bei III) und verschmelzen zu einer Kugel, die, entsprechend der Vereinigung von zwei Schwärmern, vier Wimpern und zwei rote Flecke zeigt (Fig. 2 bei IV). Später verschwinden Wimpern und Flecke, die zur Ruhe gekommene Kugel umhüllt sich mit einer festen Haut, ihr vorher grüner Inhalt wird rot, und sie stellt nun die Zygospore dar, die auf austrocknendem Schlamm eine Ruhezeit durchmacht, dann, angefeuchtet, zunächst einen roten Schwärmer hervorgehen läßt, der wieder zur Ruhe kommt und in 16 zu einer neuen Pandorina-Kolonie zusammentretende Zellen zerfällt. Gattungen: Pandorina Bory (Fig. 2), Stephanosphaera Cohn, Chlamydomonas Ehrbg.,

Fig. 3.

Pediastrum Rotula, eine achtzellige Familie.

Hydrodictyon Roth, Pediastrum Roth (Fig. 3), Ulothrix Ktz. u. a. Durch endophyte, aber nicht eigentlich parasitäre Lebensweise zeichnen sich mehrere ebenfalls zu den Zoosporeen gehörige, bis jetzt noch unvollständig bekannte A. aus. So lebt Chlorochytrium Lemnae in Intercellularräumen von Lemna trisulca, Endosphaera biennis im Blattparenchym von Potamogeton lucens, Phyllobium dimorphum im Blatt von Lysimachia Nummularia.

4. Ordnung: Conjugatae (kopulierende A.). Hier kopulieren behufs der geschlechtlichen Vermehrung zwei unbewegliche, vegetative Zellen miteinander, das Produkt der Vereinigung ist eine von den vegetativen

Fig. 4.

Kopulation von Spirogyra.
I zwei benachbarte Fäden, die sich bei a und b zur Kopulation vorbereiten; II Fäden, welche in Kopulation begriffen sind; bei a schlüpft der Plasmakörper der einen Zelle in den der andern über, bei b haben sich beide Plasmakörper vereinigt.

Zellen verschiedene Zygospore. Ungeschlechtliche Vermehrung findet durch Zellteilung, niemals durch Schwärmsporen statt. Die Ordnung umfaßt vier Familien. Die meist frei im Wasser schwimmenden, selten auf feuchtem Boden lebenden Zygnemaceen bestehen aus cylindrischen Zellfäden, in denen Chlorophyllkörper in Form von Bändern und Platten auftreten. Behufs der Kopulation wächst z. B. bei der Gattung Spirogyra (Fig. 4) aus zwei Zellen nebeneinander liegender Fäden je ein schlauchförmiger Fortsatz hervor; die beiden entstandenen Fortsätze berühren sich, die sie trennende Wand wird gelöst, und der Plasmainhalt der einen Zelle tritt durch den Kopulationsschlauch in die andre hinüber, um mit dem Inhalt derselben zu verschmelzen und dadurch die Zygospore zu bilden, welche sich bald mit einer dicken Haut umzieht, nach dem Absterben der übrigen Fadenteile überwintert und im nächsten Frühjahr zu einer neuen Pflanze auskeimt. In andern Fällen, z. B. bei Zygogonium, kommt die Zygospore innerhalb des Kopulationsschlauchs zur Ausbildung. Der in den vegetativen Zellen vorhandene Chlorophyllkörper stellt bei Spirogyra ein ein- oder mehrfaches, an den Rändern gezacktes Band dar. Die zierlichen Desmidiaceen bewohnen hauptsächlich Torfsümpfe, in denen sie zwischen

Fig. 5.

Euastrum crux meli­tensis, eine aus zwei symmetrischen Hälften bestehende einfache Zelle darstellend.

andern A. leben. Meist sind sie durch eine mittlere Einschnürung in zwei symmetrische Hälften geteilt und bilden einzellige, sternförmige, mondförmige, strahlig gelappte oder walzenförmige Gestalten oder sind auch zu Zellbändern vereinigt. Gattungen: Desmidium Ag., Closterium Ntzch., Cosmarium Cord., Micrasterias Ag., Euastrum Ehrbg. (Fig. 5), Staurastrum Mey. u. a. Ebenso zierliche Formen wie die Desmidien bietet die Familie der Diatomeen (Diatomaceae oder Bacillariaceae) dar; sie unterscheiden sich jedoch von denselben durch einen eigentümlichen Farbstoff, das Diatomin, welches das Chlorophyll verdeckt und es gelb oder braun erscheinen läßt, sowie durch reichliche Ablagerung von Kieselerde in der Zellmembran. Nach dem Glühen der Diatomeen bleibt die Kieselerde als zierliches, Form und Skulptur der ursprünglichen Zelle wiedergebendes Skelett zurück. Die Diatomeen leben als isolierte Zellen oder sind zu band- und scheibenartigen Zellfamilien vereinigt; manche sind in Gallerthüllen eingeschlossen, andre sitzen auf Gallertstielen andern Pflanzen auf. Häufig sind ihre Formen symmetrisch zweihälftig, von ovaler, kahnförmiger, nadelförmiger, geigenförmiger Gestalt, in andern Fällen asymmetrisch. Ihre Zellhaut zeigt eine feine Skulptur, z. B. eine stärker hervortretende Mittellinie, einen zentralen und zwei endständige Knoten und zahlreiche dichte Seitenstreifen. Jede Diatomeenzelle besteht aus zwei ungleichen Schalenhälften, einer ältern größern und einer jüngern kleinern, von denen erstere mit ihren Rändern über den Rand der letztern übergreift, etwa wie ein Schachteldeckel über die Seitenwand der Schachtel. Die Seite, an welcher die Schalenränder übereinander greifen, heißt Gürtelband- oder Nebenseite, die andre, meist reichlicher gezeichnete die Hauptseite. Durch diese Zweischaligkeit wird eine eigentümliche Teilungsart der Diatomeen veranlaßt; bei derselben werden nämlich zwei neue Zellhälften gebildet, die mit ihren Gürtelbändern stets in die alten bleibenden Schalenhälften hineingreifen und also kleiner als diese werden; jede neugebildete ganze Zelle besteht demnach aus einer alten und einer neuen Schale. Da sich der Teilungsvorgang oftmals hintereinander wiederholt, so entsteht eine Anzahl immer kleinerer Individuen. Nach Eintritt einer gewissen Grenze der Verkleinerung tritt schließlich die Bildung von Zygosporen (Auxosporen) ein, welche die Individuen wieder auf normales Größenmaß zurückführt. Auch die Bildung dieser Auxosporen ist eine sehr eigentümliche und komplizierte. Viele isoliert lebende Arten zeigen eine langsam schwimmende oder kriechende, der Längsachse der Zelle parallele Bewegung, deren Ursache teils in feinen, aus Spalten u. Öffnungen der Schale hervorgestreckten, im Wasser nicht sichtbaren Plasmafäden, teils in starken Diffusionsströmen gesucht worden ist. Die Diatomeen leben in zahllosen Massen auf und in feuchter Erde, auf nassen Felsen,

Fig. 6.

Pleurosigma
angulatum.

im Süßwasser und im Meer, bilden oft schleimige oder gallertartige Überzüge auf andern Pflanzen und sind ein Hauptbestandteil des Grundschlammes vieler Gewässer. Fossil kommen sie in Lagern von der Mächtigkeit vieler Meter als Bergmehl, Polierschiefer, Tripel, Infusorienerde, z. B. bei Bilin in Böhmen, Ebstorf in der Lüneburger Heide, in Toscana, Sibirien, Lappland u. a. O. vor. Auch in Guanolagern sind sie verbreitet. Die erste genauere Kenntnis derselben verdankt man Ehrenberg, der sie jedoch zu den Infusorien rechnete. Gattungen: Melosira Ag., Amphora Ehrbg., Achnanthes Bor., Diatoma DC., Synedra Ehrbg., Fragilaria Ag., Pleurosigma Sm. (Fig. 6), Navicula Bor., Pinnularia Ehrbg., Meridion Ag., Tabellaria Ehrbg., Triceratium Ehrbg., Biddulphia Gray, Actiniscus Ehrbg., Dictyocha Ehrbg. u. a.

5. Ordnung: Coenobieae (in Zellfamilien lebende Oosporeen). Zu dieser Ordnung wird allein die Familie der Volvocineen gezählt, deren Zellen zu hohlkugeligen, in einer Gallerthülle eingeschlossenen Kolonien vereinigt sind und mit je zwei beweglichen Wimpern aus der Hülle hervorragen.

6. Ordnung: Sphaeropleae. Auch diese Ordnung umfaßt nur eine Familie, die Sphäropleaceen,

Fig. 7.

Befruchtung von Vaucheria.
A ein Stück der Schlauchzelle mit Antheridium (a) und Oogonium (og); B geöffnetes Oogonium, das einen Schleimtropfen (sl) ausstößt; C die mit zwei Wimpern versehenen Spermatozoiden; D Ansammlung der Spermatozoiden am Eingang der Oogonien.

die einzellige, cylindrische, unverzweigte Zellfäden mit ringförmigen Chlorophyllbändern darstellen. Ihre Oogonien und Antheridien entstehen in gewöhnlichen, den vegetativen gleichen Zellen des Fadens und öffnen sich für den Austritt der keulenförmigen, bewimperten Spermatozoiden und den Eintritt derselben zu den grünen, mit farblosem Empfängnisfleck versehenen Eizellen durch kreisrunde Löcher. Die hierher gehörige Gattung Sphaeroplea bewohnt überschwemmte Flußufer.

7. Ordnung: Coeloblastea (schlauchartige Oosporeen). Ihr Thallus besteht aus einer einzigen, meist verzweigten Schlauchzelle, die Geschlechtsorgane sind nicht wie bei der vorigen Ordnung den vegetativen Zellen gleich, sondern verschieden von ihnen. Die Gruppe der Vaucheriaceen mit der Gattung Vaucheria DC. (Fig. 7) umfaßt A., die an feuchten Orten auf der Erde oder auch im süßen Wasser leben; ihre ungeschlechtliche Vermehrung geschieht durch große, in keulig anschwellenden Ästen gebildete unbewegliche Brutzellen oder durch bewegliche, mit einem dichten Überzug kurzer Wimpern versehene Schwärmsporen (Fig. 8). Die Geschlechtsorgane stehen nebeneinander

Fig. 8.

Vaucheria sessilis.
a Ende eines Schlauches; b An­schwellung u. Protoplasmaansamm­lung in demselben zur Schwärm­sporenbildung; c Austritt der Schwärmspore; d dieselbe nach dem Austritt.

auf demselben Faden; die Antheridien bilden sich am Ende hornförmig gekrümmter oder gerader Äste und erzeugen längliche, zweiwimperige Spermatozoiden, während die schief eiförmigen, zu einer Papille ausgezogenen Oogonien eine kugelige Eizelle mit farblosem Empfängnisfleck ausbilden. Bei der Befruchtung öffnen sich Antheridien und Oogonien, welch letztere bisweilen vorher einen farblosen Tropfen von Protoplasma austreten lassen; einzelne im Wasser umherschwärmende Spermatozoiden treten in das Oogonium ein und vermischen sich mit dem Plasma der Eizelle. Letztere umzieht sich mit einer Haut, wird dadurch zur Oospore, und ihr vorher grüner Inhalt färbt sich rot; nach längerer Ruhezeit keimt sie und wächst zu einem neuen Algenpflänzchen aus. Die beiden ebenfalls hierher gehörigen Familien der Caulerpeen und Codieen mit den Gattungen Caulerpa Lam., Bryopsis Lam., Acetabularia Lam., Udotea Lam., und Codium Ag. bestehen aus Meeresbewohnern der warmen Zone. Eine den Schlauchalgen in der Form der Zellfäden gleiche, aber durch ihre Sporenbildung völlig abweichende Alge (Phyllosiphon Arisari T. Kühn) lebt parasitär in den Blättern des südeuropäischen Arisarum vulgare.

8. Ordnung: Oedogonieae (Ödogonien). Diese Ordnung unterscheidet sich besonders durch ihren mehrzelligen Thallus von der vorigen. Die Familie der Ödogoniaceen umfaßt nur die Gattungen Bulbochaete und Oedogonium (Fig. 9 u. 10), erstere durch Endzellen mit angeschwollenem Grund und borstenförmiger Spitze ausgezeichnet, die der letztern fehlen. Durch eine besondere Art der Zellteilung werden bei diesen Gattungen an den Querwänden der Zellfäden eigentümliche Zellhautkappen erzeugt. Die ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt durch Schwärmsporen, welche sich nach dem Schwärmen mit einer lappig verzweigten Haftscheibe festsetzen. Die Antheridien entstehen durch mehrfache Teilung vegetativer Zellen und bilden in der Regel eine übereinander stehende Zellreihe, aus welcher die Spermatozoiden in verschiedener Weise austreten (Fig. 9). Die Oogonien bilden sich ebenfalls durch Teilung vegetativer Zellen, nehmen kugelige oder ovale Form an und öffnen sich für den Eintritt der Spermatozoiden entweder durch ein kreisförmiges Loch oder mit einem Deckel, wobei eine schleimige, aus dem Inhalt des Oogoniums gebildete Masse in den Riß tritt und daselbst den sogen.

Fig. 10.	Fig. 9.
Fig. 9. Fadenstück eines Oedogonium, aus seinen Zellen Spermatozoiden z ent­leerend. – Fig. 10. Fadenstück eines Oedogonium mit zu Oogonien ange­schwollenen Zellen og und auswendig an­sitzenden Zwergmännchen m.

Befruchtungsschlauch herstellt; das übrige Plasma des Oogoniums formt sich zur Eizelle um, die sich nach der Befruchtung mit einer dicken Haut umzieht und als rot gefärbte Oospore überwintert. Die Verteilung der Geschlechter ist eine eigentümliche; bei vielen Arten entstehen nämlich die Antheridien auf kleinen, der weiblichen Pflanze aufsitzenden Pflänzchen, den sogenannten Zwergmännchen (Fig. 10 m). Letztere entwickeln sich aus den Androsporen, das heißt Schwärmzellen, die sich auf dem Oogonium oder in dessen Nähe festsetzen und nur eine einzige vegetative Zelle mit einem Antheridium an der Spitze entwickeln; aus letzterm treten nur zwei Spermatozoiden hervor.

Für die übrigen sich der Ordnung habituell anschließenden Familien ist die systematische Stellung noch zweifelhaft, da die geschlechtliche Fortpflanzung derselben unbekannt ist. Bekannt ist die Familie der Konfervaceen mit den Gattungen Conferva Lk. und Cladophora Ktz., die teils Meeresbewohner, teils Süßwasseralgen sind und im Wasser schwimmende oder flutende wolkige Fadenmassen von grüner oder bleichgelber Farbe bilden. Die Chätophoreen (Gattungen: Chaetophora Schr., Stigeoclonium Ktz.) unterscheiden sich von der vorigen durch eine die Fäden einhüllende Gallertmasse, die als Luftalgen lebenden Chroolepideen (Gattung: Chroolepus) durch roten oder rotbraunen Zellinhalt, die Ulvaceen (Gattungen: Ulva L. und Enteromorpha Lk.) durch flächenartigen, blattförmigen Thallus. Bei den meisten Gattungen findet ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen statt, bei einigen kennt man auch zweierlei, nämlich größere und kleinere Schwärmsporen.

9. Ordnung: Characeae (Armleuchtergewächse), s. d.

10. Ordnung: Fucoideae (ledertangartige A.). Diese Ordnung umfaßt Meeresbewohner, die in ihren einfachsten Formen den Konfervaceen ähnlich sind, aber bei den höher entwickelten wurzel-, blatt- und stengelähnliche Teile ausbilden. Charakteristisch ist ihre olivengrüne bis lederbraune, durch Phykophäin veranlaßte Färbung. Nach der Fortpflanzung zerfällt die Ordnung in zwei Gruppen, in die der Phäosporeen mit ungeschlechtlicher Vermehrung durch Schwärmsporen und die der Fukaceen ohne Schwärmsporen, aber mit hochentwickelten Geschlechtsorganen. Innerhalb der ersten Gruppe besteht der Thallus bei der Familie der Ektokarpeen (Gattung: Ectocarpus Lyngb.) aus einfachen Zellfäden, bei den Sphacelarieen (Gattungen: Sphacelaria Lyngb., Cladostyphus Ag.) bildet er zahlreiche parenchymatisch verbundene Zellreihen, bei den Chordarieen (Gattung: Chordaria Ag.)

Fig. 11.

Fucus vesiculosus. Stück des Thallus, an den Enden mit den aus zahl­reichen Conceptacula be­stehenden Fruchtständen. Natürliche Größe.

ist er hautartig, kugelig oder fadenförmig, bei den Diktyoteen (Gattungen: Dictyota Ag., Padina Adans.) blattartig flach, bei den Laminarieen (Gattungen: Laminaria Mont., Chorda Lam., Macrocystis Ag.) entwickelt er sich zu oft riesigen, blattartigen, ganzen oder geteilten Formen mit wurzelartiger, fest haftender Basis und stark verlängertem Stiel, endlich bei den Sporochnoideen (Gattungen: Desmarestia Grev., Sporochnus Ktz.) treten fiederig verzweigte Gestalten auf. Die Gruppe der Fukaceen oder Ledertange besteht aus flach gedrückten oder cylindrischen, gabelig oder fiederförmig verzweigten, lederartigen A., deren inneres Gewebe eine parenchymatische Rinde und lockeres Mark unterscheiden läßt und häufig durch große, als Schwimmapparat dienende Lufträume, die sogen. Luftblasen, unterbrochen wird. An besondern Fruchtästen stehen grubige Höhlungen mit warzenförmiger Mündung, die Conceptacula (Fig. 11), welche die Geschlechtsorgane enthalten; bei den monözischen Arten stehen Antheridien und Oogonien in demselben Conceptaculum, bei den diözischen in verschiedenen. Die auf einer kurzen Stielzelle aufsitzenden Oogonien stellen große, kugelige, mit braunem Protoplasma erfüllte Zellen dar, deren Inhalt bei manchen Gattungen sich zu einem einzigen Ei umformt, bei andern durch Teilung in 2, 4 oder 8 Eizellen zerfällt (Fig. 14). Die Antheridien bestehen aus länglich eiförmigen Zellen (Fig. 12), welche die Endglieder ästig verzweigter Haare bilden; sie erzeugen viele kleine, zugespitzte Spermatozoiden mit rotem Pigmentfleck und zwei Wimpern. Bei der Befruchtung werden zunächst Oogonien und Antheridien von den Konzeptakeln ausgestoßen, sie öffnen sich dann, zahlreiche Spermatozoiden sammeln sich an der Oberfläche der großen Eizelle (Fig. 13) an und versetzen dieselbe in rotierende Bewegung, wobei einzelne Schwärmer sich mit dem Plasma des Eies vermischen. Nachdem letzteres zur Ruhe gekommen, umgibt es sich als Oospore mit einer Membran und keimt zu einer neuen Pflanze aus. Gattungen: Fucus L. (Fig. 11, 12, 13, 14), Cystoseira Ag., Halidrys Grev., Sargassum Ag. (Fig. 15).

Fig. 12.	Fig. 13.	Fig. 14.
Fucus vesiculosus. Fig. 12. Antheridien tragende Haare aus einem Conceptaculum. – Fig. 13. Eine aus dem Oogonium entleerte Befruchtungskugel, von Spermatozoiden umschwärmt. – Fig. 14. Ein Oogonium aus einem Conceptaculum.

11. Ordnung: Coleochaeteae (Koleochäteen), kleine, aus verästelten Zellreihen oder Zellscheiben gebildete Süßwasseralgen, die sich als Karposporeen (s. oben) durch die Art ihrer geschlechtlichen Fortpflanzung von

Fig. 15.

Ein Stück von Sargassum natans mit kugelförmigen Schwimmblasen 1/2.

allen vorherigen Ordnungen unterscheiden. Als weibliches Organ fungiert bei ihnen eine flaschenförmige, in einen Halsteil (Trichogyne) verlängerte Zelle, das Karpogon, in deren Bauchteil sich die Eizelle befindet. Nach der Befruchtung, die auch hier durch bewegliche Spermatozoiden erfolgt, wird das Karpogon von benachbarten Zellzweigen umwachsen, welche ringsherum eine lückenlose, sich braun färbende Rinde herstellen, während die Trichogyne abfällt. Die auf diese Weise gebildete Frucht überwintert und erzeugt im nächsten Frühjahr Schwärmsporen, aus denen neue Pflanzen hervorwachsen. Gattung: Coleochaete Bréb.

12. Ordnung: Florideae (Rot- oder Blütentange). Die hierher gehörigen, durch Farben- und Formenpracht ausgezeichneten A. sind vorwiegend Meeresbewohner; nur die Gattungen Batrachospermum Roth, Lemanea Bor. und Arten von Bangia Lyngb. sowie Hildenbrandtia Nard. bewohnen süßes Wasser. Die schön rote oder dunkelviolette Färbung vieler Florideen wird durch einen roten, neben Chlorophyll auftretenden Farbstoff, das Pykoerythrin bedingt.

Fig. 16.

Fig. 17.

Herpothamnion hermaphrodi­tum. Fig. 16. Stück eines Thallusastes mit Antheridien an und dem weiblichen Organ mit dem Trichophor f und der Trichogyne t. – Fig. 17. Stück eines Thallusastes mit dem weiblichen Organ nach der Befruchtung, wo dieses sich zum Cystokarp entwickelt; bei g liegen die Sporenhaufen, unterhalb welcher Zell­fäden als Hülle des Cystokarps hervor­sprossen.

Nur in ihren einfachsten Formen ähneln diese A. den Konfervaceen, sonst nimmt ihr Thallus blattartige oder regelmäßig verästelte, oft sehr zierliche Formen an; bei einer Gruppe, den Korallineen, wird derselbe durch Inkrustation von kohlensaurem Kalke korallenartig fest. Die ungeschlechtliche Vermehrung geschieht durch unbewegliche Brutzellen, die Tetrasporen, die zu vier in je einer Mutterzelle entstehen. Der Befruchtungsprozeß verläuft bei den Gruppen der Florideen in etwas verschiedener Weise, immer aber findet derselbe zwischen unbeweglichen Samenkörpern (Spermatien) u. einem mit halsartigem Empfängnisorgan versehenen Karpogon (Fig. 16 f, t) statt. Bei manchen Florideen sitzt das Empfängnis-Organ oder die Trichogyne nicht unmittelbar dem Karpogon auf, sondern letzteres stellt schon vor der Befruchtung einen Zellkörper dar, und die Trichogyne wird von einer besondern Zellreihe, dem Trichophor (Fig. 16 f), getragen. Zum Zweck der Befruchtung müssen die aus den Antheridien (Fig. 16 an) entleerten Spermatien durch das Wasser in die Nähe der Trichogyne gelangen; einzelne haften dann an der zarten Haut derselben fest, worauf dieselbe an der Berührungsstelle sich auflöst. Infolge der Befruchtung entwickelt sich das Karpogon weiter und erzeugt entweder einen dichten Knäuel von Ästen, deren Endzellen sich zu Sporen ausbilden, die Keimhäufchen (glomeruli) darstellend, oder es bildet sich zu einer kapselartigen Sporenfrucht, dem Cystokarp (Fig. 17), aus, welches die Sporen einschließt. Die Cystokarpien stehen entweder frei an der Seite der Thalluszweige, oder sind dem Körper des Thallus eingesenkt; sie enthalten einen oder mehrere von Gallerthüllen umschlossene Ballen von Sporen und öffnen sich bei der Reife am Scheitel. Wichtigste, zugleich als Repräsentanten von Familien betrachtete Gattungen sind: Porphyra Ag., Lemanea Bory, Ceramium Lynb., Furcellaria Lam., Gigartina Ag., Dumontia Ag., Rhodymenia Grev., Gelidium Ag., Sphaerococcus Grev., Rhodomela Ag., und Corallina Tourn.

Die Fukaceen und Florideen bilden die hauptsächliche Vegetation der Meere und erreichen zum Teil riesige Dimensionen, wie Laminarien und Macrocystis-Arten (bis 300 m lang), schwimmen auf hoher See oder leben an den Felsen der Küste festgewachsen, wo sie vielen Seetieren zur Nahrung und zum Aufenthalt dienen. Eine Darstellung wichtiger Meeresformen der A. gibt die beifolgende Tafel und zwar folgende Arten: 1. Macrocystis pyrifera, 2. Nereocystis Luetkeana (adulta), 3. N. L. (juvenilis), 4. Alaria fistulosa, 5. A. esculenta, 6. Laminaria Bongardiana, 7. L. saccharina, 8. L. digitata, 9. Constantinea Rosa marina, 10. Odonthalia Gmelini, 11. Iridaea Mertensiana, 12. Dumontia Hydrophora, 13. Porphyra pertusa, 14. u. 15. Thalassophyllum Clathrus (crispum), 16. Costaria Turneri, 17. Fucus vesiculosus, 18. Halymenia palmata, 19. Agarum Gmelini, 20. Desmarestia intermedia. Auch in den vorweltlichen Perioden, vom Übergangsgebirge bis zum Tertiär, waren die Meere reich an solchen Gewächsen.

Die meisten A. sind ausgesprochene Wasserpflanzen, und diejenigen, welche an der Luft leben, halten sich nur an feuchten Orten auf und erfordern sogar für gewisse Lebensprozesse, wie für die Bildung von Schwärmsporen, periodische Anwesenheit tropfbarflüssigen Wassers. Eine zweite Lebensbedingung der A. ist das Licht, dessen sie, wie alle mit Chlorophyll ausgestatteten Gewächse, zur Unterhaltung des Assimilationsprozesses bedürfen. Sie bilden ihre organische Substanz, wie die höhern Pflanzen, aus Kohlensäure und Wasser und unterscheiden sich in dieser Beziehung sehr bestimmt von den Pilzen, welche des Chlorophylls entbehren, sich daher von vorgebildeter organischer Materie ernähren müssen. Über die Beziehungen von A. zu Pilzen s. Flechten, zu Tieren s. Symbiose. – Einen Nutzen gewähren nur die Tange, von denen manche jung als Gemüse, andre als Futter für Haustiere Verwendung finden. Einige liefern technische und arzneiliche Handelsartikel. Die an den Küsten ausgeworfenen Tangmassen werden als Dünger benutzt und an den englischen und französischen Küsten auf Jod und Alkalisalze verarbeitet.

Vgl. J. G. Agardh, Species, genera et ordines algarum (Lund 1848–80, Bd. 1–3); Kützing, Phycologia generalis (Leipz. 1843); Derselbe, Species algarum (das. 1849); Derselbe, Tabulae phycologicae (Nordh. 1846–71, 19 Bde.); Nägeli, Die neuern Algensysteme (Zür. 1847); Rabenhorst, Flora europaea algarum (Leipz. 1865–68); Harvey, Phycologia britannica (Lond. 1871); Thuret, Études phycologiques (Par. 1878); Bornet und Thuret, Notes algologiques (das. 1876 bis 1880, Heft 1 u. 2).

Algen. Die im Wasser wachsenden grünen A. nehmen Kohlensäure aus dem Wasser auf und geben an dasselbe Sauerstoff ab, welcher die im Wasser gelösten organischen Substanzen oxydiert und daher das Wasser reinigt. Vermehren sich die A. sehr stark, wachsen sie sehr üppig, so können sie lästig werden, namentlich wenn der Wasserspiegel sinkt und die aufs Trockne geratenen A. absterben und faulen. Dergleichen kommt besonders bei Cladophora und Spirogyra vor. Die als sogen. Wasserblüte auftretenden A., welche auf weite Strecken das Wasser bedecken, sollen den Fischen verderblich werden, indem die kleinen Körnchen der A. in die Kiemen geraten und den Atmungsprozeß stören. Derartige A. sind: Polycystis ichtyoblabe Kg., Clathrocystis aeruginosa Henfr., Anabaena flos aquae Kg., Limnochlide flos aquae Kg. Sterben dieselben, was selten eintritt, im Wasser ab, dann erfüllt sich letzteres mit so viel faulender organischer Substanz, daß es den Fischen und dem zur Tränke getriebenen Vieh verderblich wird.

Algen. Gehen gewisse A. mit Pilzen ein symbiotisches Verhältnis ein, welches die Bildung der Flechten zur Folge hat, so sind andre A. darauf angewiesen, in fremden Tier- und Pflanzengeweben zu hausen, wobei sie zuweilen auch dem Wirt zu nützen scheinen, in den meisten Fällen aber in keinem eigentlichen symbiotischen Verhältnis zu ihm stehen. Solche endophytische Lebensweise ist nach Möbius bei etwa 100 A. nachgewiesen und zwar am häufigsten bei den grünen A., den Chlorophyceen, weniger häufig bei Cyanophyceen, Rodophyceen, Phäophyceen. Unter den Chlorophyceen sind am stärksten die Protokokkoideen vertreten, deren kleiner einzelliger Körper leicht in andern Organismen Raum findet und besonders schutzbedürftig ist. Manche endophytische A. sind sehr weit verbreitet, wie Nostoc Gunnerae und Anabaena Azollae, die sich regelmäßig in Gunnera- und Azolla-Arten finden, wo immer dieselben auftreten, anderseits sind zahlreiche Arten nur von einem Fundort bekannt. Die meisten endophytischen A. leben im Meer, einige Gattungen haben Vertreter im salzigen und süßen Wasser, manche leben in den Blättern von Landpflanzen, Trichophilus und Cyanoderma in den Haaren von Faultieren, eine Anabaena in den Wurzeln von Cykadeen. Manche endophytische A. scheinen auf nur eine Wirtsspezies angewiesen zu sein, andre bewohnen wenigstens Pflanzen, die derselben Gattung oder derselben Familie angehören; es sind aber auch A. bekannt, die sich unter annähernd gleichen Existenzbedingungen in sehr verschiedenen Wirten vorfinden. Unter diesen Wirten für A. spielen die größern marinen Rot-, Braun- und Grünalgen die erste Rolle. Unter den Pilzen ist, abgesehen von den flechtenbildenden, in einigen Pezizen und andern Askomyceten eine Nostoc-Art gefunden worden. Unter den Moosen sind Blasia und Anthoceros wegen ihrer Symbiose mit Nostochaceen bekannt, aber auch andre Leber- und Laubmoose, letztere freilich weniger, können als Wirte dienen, besonders die leeren und durchlöcherten Zellen der Torfmoose geben kleinern A. einen Aufenthaltsort. Die Azolla-Arten beherbergen konstant die Anabaena, sind aber auch die einzigen Vertreter der Gefäßkryptogamen in dieser Beziehung. Von den Gymnospermen dienen die Cykadeen, von den Monokotylen und Dikotylen zahlreiche Arten als Algenwirte. Aus dem Tierreich sind meist Wassertiere: Reptilien, Mollusken, Würmer, Echinodermen, Cölenteraten und Protozoen zu erwähnen. Von höhern Tieren und Landtieren überhaupt sind wohl nur die Faultiere zu nennen, in deren Haaren gewisse, sonst nicht vorkommende A. sich ansiedeln. Einige A. bohren sich in Muschelschalen ein, Dermatophyton radicans bewohnt die Schale der europäischen Sumpfschildkröte (Emys europaea). In Membranen oder Hornfasern von Tieren kommen nur wenige A. vor.

Eine größere Zahl von A. lebt in Zellwänden der Pflanzen, besonders bei den weichen, wasserreichen und leicht quellbaren A. Mycoidea parasitica ist die einzige Alge, die in der Membran einer Phanerogame außerhalb des Wassers lebt, nämlich zwischen der äußern Epidermismembran und der Cuticula in Laubblättern tropischer Pflanzen. Intercellular lebende A. werden hauptsächlich in Intercellularräumen des Blattgewebes gefunden, wo sie schon vorhandene Räume benutzen oder die Zellen erst auseinander drängen. Ja, es sind Fälle bekannt, wo die Pflanze besondere Räume, Domatien, für die Algengäste entwickelt, wie die Höhlen auf der Unterseite des Thallus von Anthoceroteen und die sogen. Blattohren von Blasia pusilla, für Nostoc lichenoides sowie die Höhlungen des obern Blattlappens der Azolla-Arten für Anabaena. Die mit Tieren symbiotisch lebenden A. drängen gewöhnlich die Gewebeelemente des Tierkörpers auseinander und verändern dadurch dessen Gestalt wie bei den Schwämme bewohnenden A. Zoochlorellen und Zooxanthellen der Protozoen werden in das Plasma der tierischen Zelle aufgenommen, andre A. dringen in die Zellen von Pflanzen ein. Von einigen parasitischen Florideen wachsen die vegetativen Teile im Innern anderer A., während die Fortpflanzungsorgane außerhalb gebildet werden.

Bezüglich der Frage, welche äußern Veränderungen die Endophyten hervorrufen können, und ob sie schädlich zu wirken vermögen, ist zu bemerken, daß es sich bei den auffallenden Veränderungen, welche Nostochaceen an Anthoceros und Blasia hervorrufen, um eine der Wirtspflanze nützliche Umgestaltung ihrer Organe, also um Symbiose handelt. Ähnlich verhält es sich wohl bei Schwämmen, die von A. durchsetzt werden und dabei Form oder Größe oder Farbe oder alles zugleich verändern. Manche Deformationen an Pflanzen können geradezu als Algengallen bezeichnet werden, gefährden aber wohl nicht das Leben der infizierten Pflanze. In andern Fällen ist ein geradezu schädigender Einfluß der A. zu konstatieren. Wenn Mycoidea parasitica ein Blatt befällt, so bildet sich unter den betreffenden Stellen im Mesophyll eine Art Wundkork aus, und die angrenzenden Zellen sterben ab. Zuweilen dringen endophytische A. in die Reproduktionsorgane und hindern deren Entwickelung. Phyllosiphon Arisari ruft unter den Arisarium-Pflanzen geradezu Epidemien hervor, indem die von ihm befallenen Blätter erst gelbe Flecke bekommen und dann absterben. Dies ist aber auch der einzige Fall, in welchem eine Alge wie ein parasitischer Pilz als Krankheitserreger auftritt.