MKL1888:Schutzeinrichtungen der Pflanzen

✽ Schutzeinrichtungen der Pflanzen (hierzu die gleichnamige Tafel).^{[WS 1]} Die äußerst mannigfachen Formen derselben richten sich teils gegen Einwirkung anorganischer Kräfte und Medien, teils suchen sie die feindlichen Eingriffe von Tieren und Schmarotzerpflanzen abzuhalten. Unter den mechanischen S. nehmen die Eigentümlichkeiten im innern Bau der Pflanzen die erste Stelle ein, welche in den Konstruktionsprinzipien der Architektur ihr Gegenstück finden, indem auch die Natur den Aufbau der Pflanze mit größtmöglicher Festigkeit und dem geringstmöglichen Materialaufwand ausführt. Soll ein gegen allseitig biegende Kräfte geschützter Stengel hergestellt werden, so ordnen sich die widerstandsfähigsten, aus mechanischen Zellen des Bastes, Libriforms oder Kollenchyms bestehenden Konstruktionselemente, in ihrer Gesamtheit als skelettartiges Hartgewebe (Stereom) dem weichern Füllgewebe (Mestom) entgegengesetzt, an der Peripherie des Organs zu einem Kreis an, der durch seitliche Verschmelzung der Stereomgruppen geschlossen werden kann und dann den Querschnitt einer cylindrischen Hohlröhre bildet. Zu weiterm Schutz gegen Einknicken bei Überlastung wird die Wanddicke der Hohlröhre in einem bestimmten Verhältnis zum Durchmesser (mindestens 1/7 bis 1/8 desselben) stehen müssen, oder es werden im Innern des Stengels Aussteifungsvorrichtungen angebracht, was bei manchen Scirpus- und Juncus-Arten durch quergestellte Gewebeplatten verwirklicht ist. Soll dagegen Schutz gegen ziehende Kräfte, wie besonders in Rhizomen und Wurzeln, geschaffen werden, so tritt an Stelle der peripherischen Anordnung der Hartteile eine Vereinigung derselben zu einer zentralen Masse. Diese Anordnungsweise tritt auch im Stengel von Schling- und Kletterpflanzen, in Ranken und in den Achsen vieler Wassergewächse auf, da dieselben wie die Wurzeln gegen Zugkräfte geschützt sein müssen. Da die Blätter der Pflanzen vorzugsweise in der Richtung senkrecht zu ihrer Fläche gebogen werden, so übernehmen in ihnen reihenförmig angeordnete Stereomgruppen den notwendigen Schutz. Soll ein Organ wie der lakunöse Stengel mancher Wassergewächse gegen den radial wirkenden Druck des umgebenden Mediums gesichert sein, so wird dies durch einen peripherischen Bastmantel oder durch radiär gestellte Strebezellen erreicht. Die langgestreckten, dünnen Stämme der kletternden Lianen werden durch das nachträgliche Auseinanderweichen der von ihnen erfaßten Stützpunkte einem sehr starken Zug ausgesetzt, müssen aber gleichzeitig auch biegsam und gegen Radialdruck der fortwachsenden Stütze geschützt sein. Diesen Ansprüchen wird am besten durch eine Konstruktion genügt, wie sie ein tordiertes Seil oder Kabel darbietet. Dem entsprechend zerklüftet sich der Holzkörper derartiger Pflanzen in eine Reihe von Einzelsträngen, welche bis zu einem gewissen Grad seitlich verschiebbar sind, und dadurch entstehen z. B. bei Malpighiaceen, Bignoniaceen, Sapindaceen u. a. sehr merkwürdige Anomalien des Dickenwachstums, welche nur aus der angedeuteten Seilkonstruktion verständlich erscheinen. Zum Schutz ihrer zarten Bildungsgewebe trifft die Pflanze nicht selten eigenartige Vorkehrungen; so befindet

Schutzeinrichtungen der Pflanzen.

Fig. 1. Colletia cruciata
Fig. 2. Kompaßpflanze (Silphium laciniatum); a von Osten, b von Süden gesehen.
Fig. 3. Potamogeton crispus (Krausblätteriges Laichkraut). Ablösung der zur Überwinterung unter Wasser bestimmten Sprosse.
Fig. 4–6. Schutzmittel des Pollens.
Fig. 4. a Ariopsis peltata, b Blüte des Trollius europaeus, durchschnitten, c Aretia glacialis und Längsschnitt einer vergrößerten Blüte (d).
Fig. 5. Blütenköpfe der Wetterdistel (C[arl]ina acaulis); a im Sonnenschein geöffnet, b in der Nacht und bei Regenwetter geschlossen.
Fig. 6. Crocus multifidus (Safran), a im Sonnenschein geöffnet, b in der Nacht und bei Regenwetter geschlossen.

sich am Halm der Gräser dicht über dem Knoten eine Stelle, an welcher die Gewebe in zartwandigem, teilungsfähigem Zustand verharren, und wo daher leicht ein Einknicken durch den Wind erfolgen könnte, wenn dieselbe nicht durch eine Blattscheide mit stark entwickeltem Skelett bedeckt würde. Auch die fortwachsende Wurzelspitze wird durch eine sie überziehende, sich stetig regenerierende Zellenschicht (Wurzelhaube) gegen den Druck des umgebenden Erdbodens geschützt. Ähnliches wird durch Lokalisierung der Bildungsgewebe der Stammspitze unter dicht übereinander schließenden Schutzblättern oder durch Verlegung des kambialen Gewebes der dikotylen Stämme auf den Umkreis eines festen, wesentlich aus Libriform gebildeten Skelettringes unter gleichzeitiger Fortbildung eines äußern Schutzmantels erreicht. Die im Wind flatternden Laubblätter sind gegen die Gefahr des Zerfetztwerdens dadurch gesichert, daß ihre biegungsfesten Skelettteile durch die zahlreichen Gefäßbündelanastomosen, die das Netzwerk in der Blattfläche bilden, fest miteinander verkoppelt werden; am Blattrand, wo die Gefahr des Einreißens am größten ist, finden sich besondere Schutzvorrichtungen in Form verdickter Außenzellwände oder subepidermaler Bastgruppen, deren Querschnitt oft einer Pfeilspitze oder einer Sichel gleicht.

Auch gegen die Stoßwirkung von Regen und Hagel schützen sich die zu einer dünnen Fläche ausgebreiteten Blätter dadurch, daß die zwischen den einzelnen Blattnervenmaschen befindlichen Flächenstücke nach oben konvexe, flache Gewölbe bilden, die sich seitlich an elastische Widerlager, d. h. an die nur unterseits hervortretenden Nerven, anlehnen; der Stoß wird dabei auf die Widerlager übertragen und durch die Elastizität derselben geschwächt. Kny zeigte durch Versuche, bei welchen er Schrotkörner von einer bestimmten Höhe auf ausgespannte Blattstücke herabfallen ließ, daß die mit derartigen Hervorwölbungen versehenen Blätter gegen das Durchschlagen an der Oberseite erheblich widerstandsfähiger sind als an der Unterseite. Auch durch die Teilung der Blattfläche oder durch stark verschmälerte Form und biegsame Beschaffenheit derselben wie bei den Gräsern wird ein leichteres Ausweichen der Blattfläche beim Anprall von Hagelkörnern erreicht.

Eine zweite Reihe höchst bemerkenswerter Einrichtungen entwickeln die Pflanzen zum Schutz gegen eindringendes Wasser. Zunächst werden die meisten jugendlichen Pflanzenteile auf der Außenwand ihrer Oberhautzellen von einer dünnen, für Wasser undurchdringlichen Schicht, der Cuticula, überzogen, welche zugleich die innern Gewebe vor zu starker Verdunstung schützt. Dem gleichen Doppelzweck dienen Wachs- und Korküberzüge; besonders letzterer tritt vielfach da auf, wo das Eintreten von Wasser in das Gewebe, z. B. bei Rhizomen von Wasser- oder Sumpfpflanzen, verhindert oder wo bestimmte Gewebepartien vom osmotischen Saftaustausch mit andern abgeschnitten werden sollen, wie dies regelmäßig im Umkreis von Wunden oder erkrankten Gewebeteilen der Fall ist; das geringe Wärmeleitungsvermögen des Korks befähigt ihn außerdem zum Schutz zarter Gewebe gegen starke Temperaturschwankungen. Da die Oberhaut der grünen Pflanzenteile durch die Spaltöffnungen, welche als Regulatoren der Wasserverdunstung dienen, unterbrochen ist und deren Bahn der Regel nach für den Wasserdampf frei erhalten werden muß, so sind Schutzeinrichtungen notwendig, welche das Eindringen fließenden Wassers, z. B. von Tautropfen, in die Spaltöffnungen verhindern. Da letztere bei der Mehrzahl der Pflanzenblätter auf der Unterseite zahlreicher vorhanden sind als auf der Oberseite, so muß auch erstere gegen Nässe stärker geschützt werden; aus diesem Grund erklären sich die mehligen oder wachsartigen Überzüge gerade an der Unterseite zahlreicher Blätter (z. B. der Mehlprimel, vieler Weidenarten u. a.). Trägt dagegen das Blatt die Mehrzahl der Spaltöffnungen an der Oberseite, so wird der Benetzung auch hier durch ähnliche Überzüge vorgebeugt. Auch die zweifarbigen, d. h. unterseits durch Haare weiß oder grau erscheinenden, Blätter haben meist eine spaltöffnungsfreie, von Wasser benetzbare Oberseite, während die an diesen Organen reiche Unterfläche durch die daselbst reichlich vorhandenen Haarbildungen vor Benetzung der Spaltöffnungseingänge gesichert wird. In andern Fällen, z. B. bei einzelnen Sumpfgewächsen, besitzen die Spaltöffnungen einen Schutz gegen Benetzung in papillenartig vorgewölbten Hautzellen oder in zapfenförmigen Auswüchsen der Cuticula, indem das Wasser in den betreffenden kleinen Hohlräumen die Luft nicht zu verdrängen vermag. Andre Pflanzen, wie die Kasuarineen, Cytisus radiatus und einzelne Schmetterlingsblüter, besonders der spanischen Flora (Arten von Retama, Genista, Ulex, Sarothamnus), bergen ihre Spaltöffnungen in Längsrinnen vor Wasserbenetzung. Die mit immergrünen Rollblättern versehenen Gewächse (Erica-Arten, Calluna vulgaris, Empetrum nigrum, Andromeda, Ledum palustre, Azalea procumbens), welche in den Hochalpen, in arktischen Gegenden, den Heiden und Mooren Nordwestdeutschlands und im Kapland mit ähnlichen Formen auftreten und an allen diesen Orten einer übermäßig starken Benetzung neben großer Trockenheit ausgesetzt sind, erreichen einen gleichen Schutz ihrer Spaltöffnungen durch Umrollung ihrer Blattränder nach unten, damit die an der Unterseite befindlichen Durchlüftungsorgane auch während der Niederschläge ihre Funktion ausüben können.

Die eben beschriebenen Einrichtungen haben zu andrer Zeit, d. h. bei Trockenheit und Dürre, eine wesentlich abweichende Aufgabe, indem sie dann dem innern Gewebe der damit ausgestatteten Pflanzen Schutz gegen die Gefahr übermäßiger Transpiration und des Wasserverlustes zu gewähren haben; von manchen Botanikern werden sie sogar als ausschließlich genanntem Zweck angepaßt betrachtet. Gegen Wasserverlust schützt der Spaltöffnungsapparat selbst, indem die beiden den offenen Spalt begrenzenden Oberhautzellen (Schließzellen) durch einen eigenartig konstruierten Mechanismus befähigt erscheinen, sich bei abnehmendem Wasserdampfgehalt der Luft zu schließen und im entgegengesetzten Fall wieder zu öffnen. Dementsprechend besitzen Feuchtigkeit liebende (hygrophile) Pflanzenarten Spaltöffnungen, die in gleichem Niveau mit den Oberhautzellen oder sogar über dieselben emporgehoben liegen, xerophile (Trockenheit liebende) Pflanzen dagegen mehr oder weniger tief eingesenkte. Andre Pflanzen schützen sich durch Verstärkung ihrer Cuticula (Ilex, Nerium), durch Überzüge von Wachs, von balsamartigem Firnis (Cistus-Arten des Mittelmeergebiets), ferner durch Kalk- oder Salzkrusten, wie viele Strand-, Steppen- und Wüstenpflanzen, oder durch Haarüberzüge (zahlreiche Woll- und Filzpflanzen) vor zu starker Verdunstung. Bei unserm einheimischen Hieracium Pilosella, das unterseits weißfilzige Blätter hat, krümmt sich bei trocknem Wetter das Blatt derartig, daß die weiße Unterseite einen schützenden Schirm für das übrige Blatt herstellt. Schlägt man nach Kerner von zwei gleichen, gleich stark von der Sonne erwärmten, unterseits weißfilzigen Brombeerblättern das eine mit der grünen Seite nach außen um die Kugel eines Thermometers, das andre mit der weißen Seite nach außen um ein zweites Thermometer, so zeigt ersteres nach kurzer Zeit 2–5° mehr als letzteres, wodurch der Einfluß des trocknen Haarkleides auf die Herabsetzung der Erwärmung in stark behaarten Pflanzenteilen augenscheinlich wird. Auch durch Bepanzerung mit lufterfüllten, blasenförmigen Kieselzellen, wie bei Rochea, kann die Verdunstung beschränkt werden. Ein andres hierher gehöriges Mittel der Pflanze zur Herabsetzung der Transpiration besteht in der Verkleinerung und schließlichen Verkümmerung der grünen, assimilierenden Blattflächen, wie bei den Kasuarineen, bei Ephedra, Arten von Retama, Genista, Cytisus, Spartium, auch bei Equisetum u. a., deren rutenförmige, dünne Stengel dann die Funktion der Blätter übernehmen. Auch Dickblätter (bei Sedum und Sempervivum) und fleischige, blattlose Stengel von kugeliger, säulen- oder scheibenförmiger Gestalt bei Kakteen oder Euphorbien ermöglichen den gleichen Zweck, der dann durch starke Verdickung der Außenhaut und Ausbildung großer, innerer Wasserspeicher noch erheblich erleichtert wird. Durch hohen Salzgehalt ihres Zellsaftes, durch welchen die Verdunstung des Wassers verhindert wird, ermöglichen es die Salsoleen der Salzsteppen trotz größter Trockenheit monatelang sich grün und saftstrotzend zu erhalten. Ein ferneres Mittel gegen Wasserverlust bilden die vertikal gestellten Flachsprosse (Phyllokladien) bei Ruscus- und Acacia-Arten, bei Colletia cruciata (s. Tafel, Fig. 1) etc., da durch diese Stellung bei senkrechtem Stande der Sonne zur Mittagszeit die geringstmögliche Erwärmung und Verdunstung bedingt wird. Aus gleichem Grund stellen sich die Blattflächen vieler australischer Myrtaceen und Proteaceen (Eucalyptus, Banksia u. a.) senkrecht, und auch die sogen. Kompaßpflanzen (Silphium laciniatum, s. Tafel, Fig. 2, Lactuca Scariola u. a.) drehen ihre Blattflächen aus derselben Ursache in die Meridianebene; für das Leben derartiger Gewächse hat diese Stellung nach Kerner den Vorteil, daß die Blattflächen von den am kühlen und relativ feuchten Morgen und Abend nahezu senkrecht einfallenden Sonnenstrahlen wohl durchleuchtet, aber nicht stark erwärmt und nicht übermäßig zur Transpiration angeregt werden, während dagegen zur Mittagszeit, wenn die Blätter nur im Profil von den Sonnenstrahlen getroffen werden, auch die Erwärmung und Transpiration stark herabgesetzt sind. Übrigens tritt an feuchten, schattigen Orten, wo die Gefahr übermäßiger Verdunstung nicht vorhanden ist, die Drehung und Meridianstellung der Blätter nicht ein. Endlich gehört auch das periodische Einfalten vieler Grasblätter, von Sesleria, Arten von Avena, Festuca, Stipa u. a., hierher, welche am Morgen rinnenförmig oder flach ausgebreitet sind, während sie bei abnehmender Luftfeuchtigkeit gegen Mittag sich der Länge nach entweder nur längs der Mittelrippe oder mit mehreren parallelen Rinnen zusammenfalten; die Spaltöffnungen liegen in diesem Fall immer nur innerhalb der Rinnen, und der Einfaltungsmechanismus scheint durch Turgeszenzänderungen bestimmter, im Grunde der Rinnen befindlicher, chlorophyllloser, aber wasserreicher Zellgruppen ausgelöst zu werden; auch einige Moosblätter (Polytrichum) besitzen eine Schutzvorkehrung, durch welche sich die Blattränder bei abnehmender Luftfeuchtigkeit über die zarten, chlorophyllführenden Zellleisten der Blattmitte einschlagen. Junge, der Knospe eben entschlüpfende Blätter sind anfangs gerollt, gerunzelt oder gefaltet, häufig auch senkrecht gestellt und durch mannigfache Hüllen, wie Firnisüberzüge, Haarbekleidungen, Spreuschuppen (bei Farnen), und auch bisweilen durch große Schutznebenblätter vor zu starkem Wasserverlust gesichert. Schließlich hat selbst der Laubfall seine nächste Ursache in der Gefährdung der Transpiration, weshalb bei beginnender Dürre viele Gewächse der tropischen und subtropischen Zone ihre transpirierenden Blätter abwerfen, um ebenso eine Periode des Sommerschlafs durchzumachen wie unsre einheimischen Bäume aus ähnlicher Ursache den Winterschlaf; bei letztern wird durch Herabsetzung der Temperatur die wasseraufsaugende Thätigkeit der Wurzeln so beschränkt, daß der in den Blättern stattfindende Wasserverlust nicht mehr gedeckt werden kann und dieseluen eintrocknen. Aus diesem Grund entlaubt sich eine und dieselbe Baumart in hoher Gebirgslage früher als im Thal, weil auf der Höhe der Boden gegen den Herbst schneller an Temperatur abnimmt als in der Ebene.

Da die wichtigste Lebensaufgabe der grünen Blätter wie überhaupt aller Chlorophyll führender Pflanzenteile in der durch das Sonnenlicht bedingten Assimilation, d. h. der Kohlensäurezersetzung der Atmosphäre, besteht und für die verschiedenen Pflanzenarten dieser in den Chlorophyllzellen sich abspielende Vorgang an einen bestimmten Grad der Lichtintensität geknüpft erscheint, so begegnen wir auch einer Reihe von S. gegen Lichtmangel und Lichtüberschuß. Schon dle Chlorophyllkörper selbst sind durch Eigenschaften des sie umgebenden Plasmas einer Ortsveränderung fähig, der zufolge sie bei starker Beleuchtung eine möglichst kleine Oberfläche dem Licht gegenüber einnehmen. Möglicherweise besteht die biologische Aufgabe des so allgemein verbreiteten grünen Chlorophyllfarbstoffs überhaupt in der Rolle eines in allen assimilierenden Pflanzenzellen ausgespannten Lichtschirms, der teils gewisse, für die Kohlenstoffaufnahme notwendige Strahlenarten des Sonnenlichts absorbiert und in chemische Schwingungen umsetzt, teils als Dämpfungsvorrichtung gegen zu energische Lichtwirkungen funktioniert. Mit Lichtmangel haben besonders in schwach beleuchteten Höhlen und Grotten wachsende Pflanzen (Scolopendrium officinarum, Schistostega osmundacea oder Leuchtmoos) zu kämpfen, welche sich durch ein außerordentlich lebhaftes Grün auszeichnen; das auf die Leuchtmoospflänzchen einer dunkeln Felsgrotte einfallende Licht verhält sich nach Kerner in den Zellen desselben ähnlich wie Licht, das durch ein kleines Fenster auf eine Glaskugel im Hintergrund einer dunkeln Kammer einfällt. Teils werden die parallelen Lichtstrahlen durch Brechung zu einem Lichtkegel vereinigt, der den in denselben befindlichen Chlorophyllkörpern intensives Licht zuführt, teils werden Strahlen von den wassergefüllten Zellen durch Reflexion zurückgeworfen und veranlassen dadurch das smaragdähnliche Glitzern dieser winzigen Moospflänzchen. Bei den in großer Meerestiefe unter blauem, wenig intensivem Licht wachsenden Florideen scheint der durch starke Fluoreszenz ausgezeichnete rote Farbstoff (Phykoerythrin) derselben eine Schutzwirkung auszuüben, indem er ihren Chlorophyllkörpern Licht von umgeänderter, aber für die Assimilation geeigneter Wellenlänge zuführt. Die S. gegen Lichtüberschuß, das den Chlorophyllfarbstoff zerstört, sind in sehr zahlreichen Fällen genau dieselben, durch welche auch die Transpiration herabgesetzt wird, und die als solche bereits oben genannt sind; die Mittel der Haarbekleidung, der Vertikalstellung der Blätter u. a. machen sich auch als Regulatoren der Beleuchtung geltend. Eine und dieselbe Pflanzenart entwickelt unter dem Einfluß eines sonnigen oder schattigen Standortes verschieden gebaute Blätter, welche eine Schutzwirkung gegen zu grelles Licht deutlich erkennen lassen. Auch die Ausbildung roter und violetter Farbstoffe in stark belichteten Blättern, z. B. von Satureja hortensis, bezweckt Lichtdämpfung. Als Schattendecke gegen zerstörende Lichtstrahlen scheinen auch die Farbstoffe zu fungieren, die bei zahlreichen Pflanzenarten (Walnuß, Wein, Kirschbaum, Päonie, Ampferarten u. a.) eine gelbe oder braune Färbung des jugendlichen Laubes veranlassen. Ebenso nehmen die Chlorophyllkörper immergrüner Gewächse während des Winter- oder Sommerschlafs eine gelbbraune oder braunrote Färbung an und ballen sich in größern oder kleinern Klumpen in den Palissadenzellen des Blattes zusammen. Endlich tritt in einjährigen Laubblättern vor dem Abfallen derselben und der damit verbundenen Entleerung an Kohlehydraten und Eiweißstoffen eine ähnliche Gelb-, Rot- oder Braunfärbung ein, so daß vermutlich alle diese Farbstoffe für die Schutzwirkung der im Innern der Chlorophyllzellen sich abspielenden chemischen Vorgänge gegen Lichtüberschuß Bedeutung haben.

Den meisten Pflanzenteilen ist ferner Schutz gegen Wärmeverlust notwendig, und die Bildung eines Periderm-, Kork- oder Borkenmantels an Holzzweigen und Baumstämmen, die Haar-, Filz- und Harzbekleidungen der Knospenschuppen, die Bergung aller zarten, das Wachstum fortsetzenden Gewebepartien unter schützende Decken erscheinen aus genanntem Grund leichtverständlich. Manche Blüten nehmen, um während der Nacht durch Wärmeausstrahlung nicht geschädigt zu werden, durch Nutation ihrer Blütenstiele eine zur Erde gerichtete Stellung ein; bei vielen Kompositen schlagen sich die Hüllblätter oder Randblüten des Köpfchens zu gleichem Zweck über den mittlern Blüten zusammen. Auch die Kotyledonen mancher Keimpflanzen (Sonnenrose, Arten von Oxalis, Trifolium, Lotus u. a.), die während des Tags ihre Breitseiten nach oben kehren, legen dieselben während der Nacht aneinander, um die zwischen ihnen befindliche zarte Stengelspitze zu schützen. Ebenso können die Schlafbewegungen der Mimosen und vieler andrer Pflanzen als S. gegen Wärmeverluste, aber auch als Vorkehrungen zur Ableitung von Regentropfen, Verhinderung von zu starker Wasserverdunstung u. dgl. gedeutet werden. Schutz gegen Erfrieren gewährt den Pflanzen, abgesehen von dem Vorhandensein einer sie einhüllenden Schnee- oder Laubdecke, vor allem die Bildung unterirdischer Rhizome, auf welche sich ihr Leben während des Winters unter Absterben der oberirdischen Teile zurückzieht. Derartige Stammteile sind aus diesem Grund bei hochalpinen und hochnordischen Gewächsen im Vergleich zu den oberirdischen besonders stark ausgebildet. Wasserpflanzen erreichen dasselbe dadurch, daß sie, wie z. B. Potamogeton crispus (s. Tafel, Fig. 3), in Form von kleinen, wohlverwahrten Winterknospen unter Absterben der übrigen Teile in den Schlamm am Grunde der Gewässer sich verstecken und auf diese Weise trefflich gegen die Winterkälte geschützt sind.

Von Spezialschutzeinrichtungen sind besonders diejenigen bemerkenswert, welche den jungen Pflanzenkeim (Embryo) und seine Ernährungsorgane innerhalb der Samenschale umgeben, oder welche die Befestigung des Samens beim Keimen an geeigneter Stelle sichern. Zahlreiche spezielle S. besitzen die Blüten, deren Pollen besonders durch Nässe geschädigt wird, weshalb in zahlreichen Fällen, z. B. durch Bildung hängender Glöckchen, durch dichten Schluß der Blütendecken, z. B. bei Trollius europaeus (s. Tafel, Fig. 4 b), durch starke Verengerung oder durch einen Haarbesatz des Blüteneinganges, z. B. bei Aretia glacialis (s. Tafel, Fig. 4 c u. d), das Eindringen von Regen und Tau in den Blüteninnenraum verhindert wird (Schutzmittel des Pollens). In andern Fällen übernehmen nicht die Blütenteile selbst, sondern die ihnen benachbarten Hüllblätter die Rolle von Pollenschutzorganen. Bei der im Himalaja einheimischen Aracee Ariopsis peltata (s. Tafel, Fig. 4 a) bildet das Hüllblatt eine Art von umgekehrter Barke, welche den darunter befindlichen Blütenkolben vor Nässe schützt. Die strahlenförmigen, innen silberweiß glänzenden Hüllblätter der Wetterdistel (s. Tafel, Fig. 5) breiten sich bei trocknem, sonnigem Wetter flach aus (a), schließen sich dagegen bei Feuchtigkeit infolge von Änderungen ihrer Gewebespannung zu einem aufrechten Hohlkegel (b) zusammen und schützen dadurch die unter ihnen befindlichen Blütenteile vor Regen. Ähnliche Schließbewegungen führen auch die Blüten des Safrans (s. Tafel, Fig. 6) aus, die im geschlossenen Zustand (a) ein Gewölbe bilden, an dessen Außenseite das Wasser abfließt, während sie sich bei warmem, trocknem Wetter strahlenförmig ausbreiten (b). In den zuletzt genannten Fällen wird durch den Schließungsvorgang nicht nur Pollenschutz erreicht, sondern auch die Beschädigung zarter innerer Blütenteile verhindert.

Unter den S. gegen die Angriffe von Tieren stehen die Stachel- und Dornbildungen obenan. Teils entwickeln sich dieselben an den zu schützenden Pflanzenteilen selbst, indem laublose, rutenförmige, am Ende in Dornen auslaufende Stengel oder stachelähnliche Nadelblätter (Nardus stricta, Festuca alpestris u. a.) oder ringsbestachelte Distelblattformen, wie besonders bei Kompositen und Umbelliferen, auftreten, teils übernehmen zu Dornen umgewandelte Seitentriebe den Schutz benachbarter Blätter, wie bei den Alhagi-Gebüschen der Steppen sowie auch bei dem einheimischen Weiß- und Schlehdorn. Die im Mittelmeergebiet häufigen Phryganasträucher (Vella, Koniga, Poterium spinosum) bilden struppige Büsche, von deren Peripherie eine Menge dorniger, das darunter befindliche Laub schützender Äste abstarren. Bei den Tragantsträuchern (Astragalus-Arten) der asiatischen Hochsteppen entwickeln sich die in Dornstacheln umgewandelten Spindeln der Fiederblättchen zu einem Schutzapparat für die grünen Laubblätter des nächstfolgenden Jahrs. Bei den Kakteen der Neuen Welt und den Euphorbien Afrikas tragen die blattlosen, fleischigen Stämme oft ein ganzes Arsenal von Stacheln, Borsten und Widerhaken, das diese auch während der größten Dürre saftstrotzenden Pflanzen besonders bedürfen. Außer Stacheln und Dornen schützen auch in der Haut schmerzhaft wirkende Angel- u. Stechborsten sowie die Brennhaare der Urtica-Arten die Pflanzen vor dem Angriff von Weidetieren.

Neuerdings wurden auch die S. gegen die Angriffe pflanzenzerstörender niederer Tiere, wie besonders der Schnecken, näher untersucht. Durch Beobachtungen im Freien und durch Fütterungsversuche stellte Stahl für eine Reihe von Nacktschnecken (Arion und Limax) und Gehäuseschnecken (Helix pomatia, H. hortensis und ähnliche Arten) fest, daß diese sehr gefräßigen Tiere, welche im stande sind, in einem Tag den vierten oder dritten Teil ihres Körpergewichts an Pflanzensubstanz aufzunehmen, nach der Art ihrer Nahrungsauswahl in Allesfresser (Omnivoren) und Spezialisten zerfallen; erstere verzehren weichere Pflanzenstoffe verschiedenster Art, während letztere, so besonders Limax maximus und Arion subfuscus, fast ausschließlich von Pilzen sich ernähren. Ein gleiches Verhältnis kehrt auch bei den Schmetterlingsraupen wieder, von welchen eine große Anzahl bekanntlich zu den ganz eigensinnigen Spezialisten gehört und sich dann bisweilen auch von Pflanzen ernährt, die für andre Tiere sehr giftig sind, wie z. B. die Raupen des Wolfsmilchschwärmers von der Wolfsmilch, eine Erscheinung, die als gegenteilige oder reciproke Anpassung bezeichnet wird. Die Schnecken werden von gewissen Pflanzen vor allem durch chemische S. abgehalten, indem deren Säfte Stoffe entwickeln, welche auf den Körper der Schnecken, wie direkte Versuche zeigten, schon in geringer Menge schmerzhaft wirken. Wurden den Schnecken frische und mit Alkohol ausgelaugte Blätter derartiger Pflanzen vorgelegt, so fraßen sie fast ausnahmslos nur die letztern und verschmähten die erstern; besondere Vorliebe zeigten sie dagegen für zuckerhaltige Pflanzenteile. Als chemische Schutzmittel erwiesen sich zunächst die Gerbstoffe, so in Blättern von Papilionaceen, Rosifloreen, vieler einheimischer Holzpflanzen wie auch der Wasserpflanzen. Schlägt man den Gerbstoffinhalt derartiger Blätter durch Kaliumbichromat nieder und behandelt sie darauf mit heißem Wasser, so werden dieselben von den Schnecken verzehrt, während diese die frischen oder bloß mit Wasser und Alkohol behandelten Blattstücke unberührt lassen; auch kann man die süße Lieblingskost vieler Schnecken, nämlich Möhrenscheiben, durch Imprägnierung mit 1proz. Gerbstofflösung für die Tiere ungenießbar machen. Auch der Gehalt an saurem oxalsaurem Kali in Rumex-Blättern, Ausscheidung saurer Exkrete aus den Haaren von Oenothera und Epilobium oder von ätherischen Ölen (in Blättern bei Ruta- und Mentha-Arten) oder Drüsen (Geranium Robertianum), Bitterstoffen in Blättern von Menyanthes und Gentiana, endlich auch die sogen. Ölkörper der Lebermoose bilden ausgezeichnete S. gegen Schneckenfraß; auch hier konnte Stahl in jedem einzelnen Fall durch Auslaugung der betreffenden Substanz aus den als Schneckennahrung benutzten Blattstücken den Beweis erbringen, daß nur das Vorhandensein des charakteristischen, dem Geschmack der Schnecken widerlichen Stoffes die Immunität des damit versehenen Pflanzenteils bewirkt. Als mechanische S. gegen Schneckenfraß erweisen sich manche Borstenhaare, z. B. von Symphytum officinale, obgleich zahlreiche andre mit Borsten oder Stacheln versehene Pflanzen in stärkerm oder geringerm Grad von Schnecken benagt wurden. Im allgemeinen zeigte sich die Regel als durchgreifend, daß Pflanzen mit glatter, den Schnecken leicht zugänglicher Oberfläche den letztern durch die Beschaffenheit der Säfte widerstehen, und daß umgekehrt den Schnecken im Geschmack zusagende Pflanzen durch mechanische S. ihnen schwer zugänglich gemacht werden. Besonders sind es die mit kleinen Höckern und Knötchen versehenen Borsten, die sogen. Feilhaare, welche auf die Weichteile der Schnecken höchst unangenehm wirken. Auch stark verdickte und verkieselte Vorsprünge auf den Oberhautzellen von Campanula-Arten, die Verkalkung von Haaren und Borsten bei Kruciferen und Umbelliferen, die Verkieselung der Zellmembran bei Gräsern und Riedgräsern bilden eine vortreffliche Schutzwehr; wurden z. B. aus Wasserkulturen in kieselfreien Lösungen herstammende Blattstücke von sonst kieselsäurereichen Gräsern den Schnecken vorgelegt, so verzehrten sie dieselben mit Leichtigkeit. Auch Schleiminhalt der Pflanzenzellen und Gallertüberzüge, letztere besonders bei Algen, halten die Schnecken ab. Eins der ausgezeichnetsten Schutzmittel bilden endlich die Raphiden, d. h. die Gruppen- und Haufwerke sehr kleiner, äußerst fein zugespitzter Kristallnadeln von oxalsaurem Kalk, welche in Schleim eingebettet in den Zellen zahlreicher Pflanzen vorkommen und die in Pflanzensäften, z. B. den von Arum maculatum, auch dem menschlichen Geschmack durch schmerzhaftes Brennen sehr widerlich sind. Wurden Raphiden führende Blätter mit Alkohol ausgelaugt und den Schnecken vorgelegt, so fraßen sie dieselben nicht, weil die Kristallnadeln durch diese Behandlung nicht verändert werden; wurden letztere dagegen durch Salzsäure zerstört und die Säure wieder durch geeignete Behandlung entfernt, so wurden derartig von Raphiden befreite Blattstücke anstandslos von den Schnecken verzehrt. Durch die genannten S. sind die Blätter von Arum maculatum, Scilla maritima und andrer Liliaceen, ferner von Amaryllidaceen, Orchideen, Onagraceen und Ampelideen in ausgezeichneter Weise gegen Schneckenfraß und auch gegen andre Tiere (Kaninchen, Heuschrecken) geschützt. Bei den gegen Schnecken gesicherten Pflanzen tritt nicht selten Häufung von S. oder ein gegenseitiges Vertreten derselben bei verwandten Arten ein; so sind z. B. die Blätter von Sedum boloniense durch Gerbstoff, die des nahe verwandten S. acre (Mauerpfeffer) durch ein brennend scharfes Alkaloid geschützt. Die Pflanzen besitzen häufig in ihren unterirdischen und oberirdischen Teilen ganz verschiedene S., indem z. B. viele Arten von Acacia in den oberirdischen Teilen Gerbstoff enthalten, der aber in den Wurzeln fehlt und dort durch einen stark nach Knoblauch riechenden Stoff vertreten wird. Als völlig ungeschützt gegen Schneckenfraß fand Stahl nur einige Kulturpflanzen (Salat).

Sehr zahlreiche S. gegen tierische Eingriffe entwickeln endlich auch die Blüten, die des Nektars oder zarter Gewebeteile wegen gern von ankriechenden, flügellosen Gliedertieren, wie besonders Ameisen, besucht und teilweise zerstört werden. Als derartige S. gegen unberufene Blumengäste dienen klebrige Blütenstiele, Barrikaden von Haaren, Borsten und Stacheln am Blüteneingang oder in der Umgebung der Blüten, Verschluß des Honigs durch enge Kanäle und viele andre Vorkehrungen. Auch an Früchten und Samen kommen chemische und mechanische S. gegen Beschädigung durch Tiere zur Ausbildung. Vgl. Haberlandt, Die S. in der Entwickelung der Keimpflanze (Wien 1877); Derselbe, Physiologische Pflanzenanatomie (Leipz. 1884); A. Kerner v. Marilaun, Die Schutzmittel der Blüten gegen unberufene Gäste (2. Aufl., Wien 1879); Derselbe, Pflanzenleben (Leipz. 1887); Volkens, Die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste (Berl. 1887); Stahl, Über den Einfluß des sonnigen oder schattigen Standortes auf die Ausbildung der Laubblätter (Jena 1882); Wiesner, Die natürlichen Einrichtungen zum Schutz des Chlorophylls der Pflanze (Wien 1876); Derselbe, Biologie der Pflanzen (das. 1889); Kny, Über die Anpassung der Laubblätter an die mechanische Wirkung des Regens und Hagels (Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Bd. 3, 1885); Kuntze, Die S. der Pflanzen gegen Tiere und Wetterungunst (Leipz. 1877); Focke, Die S. der Pflanzen gegen niedere Pilze („Kosmos“, Bd. 10, Stuttg. 1881); Stahl, Pflanzen und Schnecken (Jena 1888).

Anmerkungen (Wikisource)

1. Vgl. Schutzeinrichtungen im Hauptteil.