Die Entstehung der Kontinente und Ozeane/Sechstes Kapitel

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Die Entstehung der Kontinente und Ozeane (1929) von Alfred Wegener

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Sechstes Kapitel.

Paläontologische und biologische Argumente.

     Auch die Paläontologie und die Tier- und Pflanzengeographie haben ein wichtiges Wort bei der Entschleierung der vorzeitlichen Zustände der Erde mitzureden, und der Geophysiker wird leicht auf Irrwege geraten, wenn er nicht auch die Ergebnisse dieser Wissenschaften zur Kontrolle der seinigen ständig im Auge behält.

     Umgekehrt sollte aber auch der Biologe, wenn er sich überhaupt mit der Verschiebungsfrage beschäftigt, zu seiner eigenen Urteilsbildung die Tatsachen der Geologie und der Geophysik mitverwerten, denn sonst droht auch ihm ein nutzloses Irregehen. Es ist nicht unnütz, dies zu betonen. Denn soweit ich sehen kann, steht heute ein großer Teil der Biologen auf dem Standpunkt, daß es gleichgültig sei, ob man versunkene Zwischenkontinente oder Kontinentverschiebungen annimmt. Und dies ist verkehrt. Auch der Biologe kann, ohne fremden Meinungen blind zu glauben, selbst einsehen, daß die Erdrinde aus leichterem Material bestehen muß als das Erdinnere, und daß folglich, wenn die Tiefseeböden abgesunkene Kontinente wären und also das leichte Rindenmaterial in gleicher Mächtigkeit besäßen wie die Kontinente, die Schweremessungen auf den Ozeanen das Fehlen der Anziehung einer 4 bis 5 km mächtigen Gesteinsschicht anzeigen müßten. Und sie müssen selbst imstande sein, aus der Tatsache, daß dies nicht der Fall ist, vielmehr auf den Ozeanen etwa Normalschwere herrscht, den Schluß zu ziehen: also ist die Annahme versunkener Zwischenkontinente auf Schelfgebiete und überhaupt flache Meeresteile zu beschränken, aber für die großen Tiefseebecken auszuschalten. Nur bei solcher Fühlung mit den Nachbarwissenschaften kann die Lehre von der einstigen und heutigen Verbreitung der Organismen auf der Erde ihr reiches Tatsachenmaterial mit vollem Gewicht zur Ermittlung der Wahrheit in die Waagschale werfen.      Ich habe diese grundsätzlichen Erörterungen vorausgeschickt, weil sie mir in der biologischen Literatur über die Verschiebungstheorie bisher oft nicht genügend berücksichtigt zu sein scheinen, und zwar auch da, wo die betreffenden Verfasser zu einem günstigen Urteil über die Verschiebungstheorie kommen, v. Ubisch [117, 227], Eckhardt [119], Colosi [118], de Beaufort [123] u. a. haben zusammenfassende Referate über die Stellung der Biologie zur Verschiebungstheorie geschrieben, wobei sie dieser im allgemeinen zustimmen, aber fast immer ohne den angeführten Gesichtspunkten genügend Rechnung zu tragen. Und so ist es nicht verwunderlich, daß auch Fälle vorkommen, wie der von Ökland [116] oder v. Ihering [122], wo der erstere für den Nordatlantik, der zweite für den Südatlantik bei einer Prüfung der Verschiebungstheorie zu dem Schluß kommen, daß sie jedenfalls nicht besser sei als die der versunkenen Zwischenkontinente, oder letztere sogar vorzuziehen sei. Die Fragestellung ist eben verkehrt. Es handelt sich im Bereich der Tiefseebecken nicht darum, ob die Verschiebungstheorie oder die Theorie der versunkenen Zwischenkontinente vorzuziehen ist, denn letztere kommt hier gar nicht in Betracht, sondern nur um die Wahl zwischen Verschiebungstheorie und der Theorie der Permanenz der Tiefseebecken.

     Aus den angeführten Gründen sind wir berechtigt, alle diejenigen Tatsachen der Biologie zugunsten der Verschiebungstheorie zu buchen, welche auf ehemalige ungehinderte Landverbindungen über heutige Tiefseebecken hinweg deuten. Ihre Zahl ist Legion. Es wäre für den Nichtfachmann ein hoffnungsloses Unternehmen, und im Rahmen dieses Buches schon aus Platzgründen unmöglich, hier alle in Betracht kommenden Tatsachen anzuführen. Aber es ist dies auch unnötig aus dem Grunde, weil darüber eine reiche fachmännische Literatur besteht, über die z. B. Arldt [11] einen Überblick gegeben hat, und die Ergebnisse in großen Zügen bereits feststehen und so gut wie allgemein anerkannt sind.

     Für die ehemalige Landverbindung Südamerikas und Afrikas liegen die Dinge besonders klar. Wie unter anderem Stromer betont, nötigt die Verbreitung der Glossopterisflora, der Reptilfamilie der Mesosauridae und vieles andere zu der Annahme eines großen, die Südkontinente vereinigenden ehemaligen Festlandes [115]. So kommt auch Jaworski [109] bei einer Prüfung aller Einwände, die natürlich auch hier nicht fehlen, zu dem Resultat: „Alles, was an geologischen Tatsachen in Westafrika und Südamerika bekannt ist, steht in voller Übereinstimmung mit der Annahme, zu der wir auf Grund tier- und pflanzengeographischer Tatsachen der Gegenwart und der Vorzeit gekommen sind, daß nämlich in früheren Erdperioden zwischen Afrika und Südamerika eine Landverbindung an Stelle des heutigen südatlantischen Ozeans bestanden hat.“ Aus pflanzengeographischen Gründen hat Engler [126] den Schluß gezogen: „Unter Berücksichtigung aller dieser Verhältnisse würden die angeführten Vorkommnisse von Amerika und Afrika gemeinsamen Pflanzentypen am besten ihre Erklärung finden, wenn erwiesen werden könnte, daß zwischen dem nördlichen Brasilien, südöstlich vom Mündungsgebiet des Amazonenstromes, und der Bai von Biafra im Westen Afrikas größere Inseln oder eine kontinentale Verbindungsmasse und ferner zwischen Natal und Madagaskar eine Verbindung bestanden hätte, deren Fortsetzung in nordöstlicher Richtung nach dem vom sino-australischen Kontinent getrennten Vorderindien schon längst behauptet wurde. Die vielen verwandtschaftlichen Beziehungen der Kapflora zur australischen machen außerdem eine Verbindung mit Australien durch Vermittlung des antarktischen Kontinents wünschenswert.“ Die letzten Verbindungen scheinen zwischen dem nördlichen Brasilien und der Guineaküste geherrscht zu haben: „Westafrika hat ferner mit dem tropischen Süd- und Mittelamerika die Seekuh Manatus gemeinsam, die in Strömen und seichtem, warmem Meerwasser lebt, die atlantische Tiefsee aber unmöglich überqueren kann. Man schließt daraus, daß in naher Vergangenheit eine Seichtwasserverbindung, wohl entlang der Nordküste des Südatlantiks, zwischen Westafrika und Südamerika bestanden habe.“ (Stromer.)

     Namentlich ist es aber v. Ihering, der in seinem Buche: „Die Geschichte des Atlantischen Ozeans“ ein überreiches Beweismaterial für diesen ehemaligen Landzusammenhang gebracht hat [122]. Auf Einzelheiten gehen wir nicht ein; stellt doch das ganze Buch eine Beweisführung für diese Verbindung dar, wenn auch unter der unhaltbaren Deutung, daß dieselbe durch einen Zwischenkontinent „Archhelenis“ gebildet wurde, bei unveränderter Lage der heutigen Kontinentalschollen^[1]. Der Abbruch der Verbindung scheint, wie unsere Abb. 1 (S. 7) zeigt, kurz vor Mitte der Kreidezeit erfolgt zu sein^[2].

Die ehemalige Landverbindung zwischen Europa und Nordamerika liefert, wie schon dieselbe Abbildung zeigt, ein weniger einfaches Bild; sie war offenbar wiederholt durch Transgressionen aufgehoben oder doch behindert. Lehrreich ist die folgende, von Arldt [11] gegebene Tabelle, welche die Prozentzahlen der identischen Reptilien und Säugetiere hüben und drüben angibt:

	Reptilien %	Säugetiere %
Karbon Perm Trias Jura Untere Kreide Obere Kreide Eozän Oligozän Miozän Pilozän Quartär	64 12 32 48 17 24 32 29 27 ? ?	— — — — — — 35 31 24 19 30

     Der Gang dieser Zahlen stimmt gut mit unserem in Abb. 1 dargestellten Abstimmungsresultat überein, nach welchem die Landverbindungen im Karbon, in der Trias, dann allerdings nur für den unteren, nicht mehr den oberen Jura, aber wieder von der Oberkreide ab das ältere Tertiär hindurch von der Mehrzahl der Fachgelehrten angenommen wird. Ganz besonders tritt die Übereinstimmung für das Karbon hervor, vielleicht weil hier die Fauna besonders gut bekannt ist. Sowohl über die Fauna wie die Flora des europäischen und nordamerikanischen Karbons liegen besonders eingehende Untersuchungen in großer Zahl vor von Dawson, Bertrand, Walcott, Ami, Salter, v. Klebelsberg u. a. Letzterer [129] hat besonders auf die faunistische Gemeinsamkeit der marinen Zwischenschichten in den kohlenführenden Schichtenfolgen vom Donez durch Oberschlesien — Ruhrrevier — Belgien — England bis nach dem Westen Nordamerikas hingewiesen, welche bei ihrer kurzen Zeitdauer sehr auffallend ist. Dabei sind die Identitäten keineswegs auf solche Elemente beschränkt, welche eine Verbreitung über die ganze Erde hatten. Wir können auf weitere Einzelheiten hier nicht eingehen. Das Fehlen von Identitäten bei den Reptilien im Pliozän und Quartär ist natürlich eine Wirkung der Kälte, welche die alte Reptilienfauna vernichtete. Die Säugetiere zeigen vom Zeitpunkt ihres Auftretens in der Erdgeschichte ab das gleiche Bild wie die Reptilien. Im Eozän war die Übereinstimmung besonders groß. Die Verringerung der Beziehungen im Pliozän ist vielleicht auf das damals anscheinend in Amerika bereits entstehende Inlandeis zurückzuführen. Wir geben hier noch das Kärtchen wieder (Abb. 27), das Arldt für die Verbreitung derjenigen Organismen gegeben hat, welche ihm für die Frage der

Abb. 27.

Verbreitung nordatlantischer Organismen, nach Arldt.
Punktiert = Gartenschnecke; gestrichelt = Lumbricinen (Regenwürmer); Strichpunktiert = Barsche; schraffiert Nordost—Südwest = Perlmuschel; desgl. Nordwest—Südost = Hundsfische (Umbra).

nordatlantischen Brücke am meisten entscheidend zu sein schienen. Die junge Regenwurmgattung der Lumbriciden ist, wie die Abbildung zeigt, von Japan bis Spanien, jenseits des Ozeans aber nur im Osten der Union verbreitet. Die Perlmuschel kommt an den Abrißstellen der Kontinente, auf Irland und Neufundland und den beiderseits angrenzenden Gebieten vor. Die Familie der Barsche (Perciden) und andere Süßwasserfische finden sich in Europa und Asien, in Nordamerika aber nur im östlichen Teil. Vielleicht wäre auch noch das gemeine Heidekraut (Calluna vulgaris) zu nennen, das sich außer in Europa nur in Neufundland und den daran angrenzenden Gebieten findet, wie denn auch umgekehrt sich besonders viele amerikanische Pflanzen in Europa ganz auf den Westen Irlands beschränken. Wenn für die letzteren vielleicht auch der Golfstrom als Erklärung angeführt werden kann, so ist das doch für das Heidekraut gewiß nicht der Fall. Besonders auffallend ist auch die Verbreitung der Gartenschnecke von Süddeutschland über die britischen Inseln, Island und Grönland hinüber zur amerikanischen Seite, wo sie aber nur in Labrador, Neufundland und dem Osten der Union vorkommt. Hierfür hat Ökland [116] vor kurzem eine Karte gegeben, die wir in Abb. 28 wiedergeben. Ich möchte hier die Aufmerksamkeit besonders auf folgende Überlegung lenken: Selbst wenn wir von der geophysikalischen Unhaltbarkeit der versunkenen Zwischenkontinente absehen, ist diese Erklärung doch der Verschiebungstheorie unterlegen, denn sie muß, um die beiden kleinen Verbreitungsgebiete zu verbinden, ein sehr langes hypothetisches Stück einschalten. Und mit der Häufung solcher Fälle wird es immer unwahrscheinlicher, daß die Ost- und Westgrenzen der Verbreitung gerade immer auf die heutigen Kontinente und nicht auf dem breiten Zwischenkontinent, also im heutigen Ozean, lägen.

Abb. 28.

Genauere Verbreitung der Gartenschnecke, nach Ökland.

     v. Ubisch [117] sagt mit Recht: „Die hypothetischen Brücken der älteren Theorie erstrecken sich meist über sehr beträchtliche Gebiete… Einige Brücken haben sich sogar durch verschiedene Klimazonen erstreckt. Daher konnten die Brücken sicher nicht von allen Tieren der durch sie verbundenen Kontinente benutzt werden, genau so wenig, wie wir auf heute zusammenhängenden Kontinenten, selbst wenn sie sich durch einheitliche Klimazonen erstrecken, eine ganz einheitliche Fauna vorfinden. Am besten läßt sich das für Eurasien demonstrieren, von dessen einheitlicher Tierregion Ostasien meist als besondere Provinz abgetrennt wird.“

     „Anders liegen die Dinge nach Wegeners Theorie. Nach dieser wird durch den erfolgten Abriß ein völlig einheitliches Faunengebiet zerrissen, wenn derselbe nicht zufällig auf eine schon bestehende Faunengrenze trifft…“

     „Besonders deutlich müßten sich die Folgen der Zerreißung eines einheitlichen Faunengebiets in Nordamerika bzw. Europa zeigen. Denn der Abriß erfolgte relativ spät, die paläontologischen Urkunden sind entsprechend zahlreich. Außerdem sind gerade diese Gebiete besonders gut durchforscht. Auch die lebenden Formen können sich infolge der kurzen Zeit der Isolierung noch nicht sehr divergent entwickelt haben.“

     „Tatsächlich finden wir denn auch eine Übereinstimmung, wie wir sie nicht besser wünschen können. So finden wir im Eozän fast alle Unterordnungen der Säugetiere Nordamerikas auch in Europa vor. Ähnlich steht es mit anderen Klassen…“

     „Natürlich läßt sich die nahe Verwandtschaft der beiderseitigen Faunen auch mit der nordatlantischen Brücke erklären… Aber nach dem oben Gesagten verdient Wegeners Erklärung hier den Vorzug…“

     „Fasse ich also unsere Resultate zusammen, so darf man wohl sagen, daß die tiergeographischen Tatsachen — von Einzelheiten abgesehen — recht gut zu Wegeners Anschauungen passen. In vielen Fällen ist die Verschiebungstheorie sogar geeignet, uns einfachere Lösungen der Verhältnisse zu geben als jede andere frühere Theorie^[3]“.

     Auch Huus betrachtet es in einer Arbeit über die Ascidien [130] als einen besonderen Vorzug der Verschiebungstheorie, daß sie außer der Landverbindung auch noch eine Annäherung der Fundstellen bietet: „Besonders einfach wird die Deutung der transatlantischen Beziehungen durch die Verschiebungstheorie Wegeners. Nach dieser Theorie kann nicht nur die genannte Strandregion, sondern auch ein in der Tertiärzeit viel kleinerer Abstand als jetzt zwischen den zwei Kontinenten vorausgesetzt werden. Eine damalige Ausbreitung quer über den Ozean wird dadurch denkbar und die transatlantischen Beziehungen in den mittleren und südlichen Teilen dieses Ozeans leicht verständlicher. Auch mögen durch diese Theorie die innigen Beziehungen der Ascidienfauna Westindiens zu der des Indischen Ozeans eine natürliche Erklärung finden.“

     Auf eine interessante Einzelheit im Gebiet des Nordatlantik haben v. Ubisch [134], Hoffmann [133] und neuerdings Osterwald [120] hingewiesen, nämlich darauf, daß die gemeinsamen Laichplätze des amerikanischen und europäischen Flußaales, wie von J. Schmidt festgestellt wurde, im Sargassomeer liegen, und daß der europäische Aal entsprechend der größeren Entfernung dieser Laichplätze auch eine erheblich längere Entwicklung durchmacht als der amerikanische. Wie Osterwald richtig ausführt (und mir, wenn ich mich recht erinnere, schon 1922 mündlich von J. Schmidt als Erklärung angegeben wurde), erklären sich diese eigentümlichen Verhältnisse zwanglos durch das allmähliche Abrücken dieses Tiefseebeckens mit Amerika von Europa^[4].

Über die genaue Zeit des Abrisses der Verbindung Nordamerikas mit Europa auf der Strecke Neufundland—Irland herrschen, wie schon unsere Abb. l zeigt, noch beträchtliche Meinungsunterschiede. Jedenfalls scheint er sich im Spättertiär vollzogen zu haben. Teilweise mag die Unsicherheit des Ergebnisses damit zusammenhängen, daß, wie Scharff sehr wahrscheinlich gemacht hat [131], weiter im Norden die Brücke über Island und Grönland noch bis ins Quartär hinein bestehen blieb.

     Lehrreich sind in dieser Hinsicht die Untersuchungen Warmings und Nathorsts über die grönländische Flora, welche zeigen, daß an der Südostküste Grönlands, also gerade auf der Strecke, die nach der Verschiebungstheorie noch im Quartär Skandinavien und Nordschottland vorgelagert war, die europäischen Elemente überwiegen, während auf der ganzen übrigen grönländischen Küste einschließlich Nordostgrönlands der amerikanische Einfluß vorherrscht.

     Nach Semper [125] war die tertiäre Flora von Grinnell-Land interessanterweise enger (zu 63%) mit der von Spitzbergen als mit der von Grönland (30%) verwandt, während es heute natürlich umgekehrt ist (64 bzw. 96%). Unsere Rekonstruktion für das Eozän gibt die Lösung dieses Rätsels, indem hier der Abstand Grinnell-Land—Spitzbergen kleiner ist, als der zwischen ersterem und den grönländischen Fundorten.

     W. A. Jaschnov weist in einer Arbeit über die Crustaceen von Nowaja Semlja [225] darauf hin, daß sich auch die heutige Verbreitung der Süßwasserkrebse am besten durch die Verschiebungstheorie erklärt: … „mit großer Wahrscheinlichkeit kann gesagt werden, daß in der Hydrobiologie viele Fragen der Verbreitung der niederen Wasserorganismen, jedenfalls in der nördlichen Halbkugel, auf Grund der Prinzipien der Theorie der Verschiebung der Kontinente gelöst werden können. Als Beispiel erwähnen wir die gegenwärtige zerstreute Verbreitung von Limnocalanus macrurus, für welchen der passive Transport (gemeint ist durch Wind und durch Vögel) infolge des Fehlens der Ruhestadien ausgeschlossen ist. Beim Vorhandensein laut Wegeners Theorie einer Verbindung beider Kontinente war das Areal der Verbreitung dieser Art gar nicht groß (s. Abb. 29).“

     Von weiteren Autoren sei nur noch Handlirsch [136] erwähnt, welcher durch eingehende Untersuchungen zu dem Schluß kommt: „Es müssen unbedingt noch im Tertiär und vielleicht auch Quartär durch mehr oder minder lange Zeiträume oder wiederholt Landverbindungen zwischen dem nördlichen Nordamerika und Europa, bzw. nördlichem Ostasien bestanden haben … Dagegen finde ich keinen triftigen Grund zu der Annahme direkter oder antarktischer tertiärer Landverbindungen zwischen Südamerika, Afrika und Australien; womit selbstverständlich nicht behauptet sein soll, daß solche Verbindungen auch früher nicht bestanden.“

Abb. 29.

Verbreitung von Limnocalanus macrurus, nach Jaschnov.

     Kubart [137] hat in einer interessanten Studie die Flora der Inseln der mittelatlantischen Bodenschwelle, die ja geologisch als Kontinentalbrocken aufgefaßt werden, untersucht und kommt durch eine Statistik der indigenen Typen zu dem auch durch die Fauna bestätigten zahlenmäßig nachweisbaren Ergebnis, daß die Isolierung dieser Inseln von Süden nach Norden fortgeschritten ist. „Allerdings können diese Tatsachen nicht allein für die Verschiebungstheorie, sondern auch für die Existenz eines großen Brückenkontinents ausgewertet werden. Die Inseln werden eben in beiden Fällen als Reste dieser seinerzeitigen Vorgänge aufgefaßt, und auch nach der Landbrückentheorie erfolgte das Absinken des afrikanisch-südamerikanischen Zwischenkontinents in einer geologisch früheren Zeit als das der Nordatlantis. Da aber nach der Permanenzlehre das Hochziehen eines großen Atlantiskontinents als ausgeschlossen bezeichnet werden muß, so wird diese floristische Prozentreihe, die durch die zoologischen Verhältnisse vollauf bestätigt wird, und der die Geologie nicht zu widersprechen scheint, tatsächlich zu einem direkten Beweis für eine vom Süden nach Norden fortschreitende Trennung der afrikanisch-europäisch-amerikanischen Scholle.“ Das ist genau der Standpunkt der Verschiebungstheorie^[5].

     Wir könnten noch viele andere Autoren anführen, die die frühere Existenz der angegebenen Landverbindungen quer über den Atlantik bestätigen. Aber da diese Verbindungen heute wohl kaum noch irgendwie in Zweifel gezogen werden, dürfte sich dies erübrigen. Auf die Zeugnisse aus der Regenwurmverbreitung werden wir ohnehin noch später zurückkommen.

     Die biologischen Beziehungen zwischen Dekan und Madagaskar, angeblich über ein versunkenes „Lemurien“ hinweg, sind allbekannt. Wir verweisen auf unsere Abb. 1 und die Zusammenstellung bei Arldt. Diener [226], der im übrigen für die Permanenz der großen Ozeanbecken eintritt, äußert sich hierüber so:

     „Eine landfeste Verbindung der vorderindischen Halbinsel mit Südafrika über Madagaskar ist für die Perm- und Triasperiode aus tiergeographischen Gründen unabweisbar, da in den Gondwanafaunen Ostindiens europäische Landwirbeltiere … sich mit solchen mischen, die … in Südafrika beheimatet waren. Auch die Besiedelung von Madagaskar durch Titanosaurus und einen Verwandten von Megalosaurus zur Zeit der oberen Kreide muß auf dem Wege über Vorderindien stattgefunden haben, da der Kanal von Mozambique bereits im Lias geöffnet war. Erst im jüngeren Abschnitt der Kreideperiode dürfte die schmale, langgestreckte Insel, deren Enden wir im Dekan und auf Madagaskar zu suchen haben, mit ihrem Mittelstück vollends zur Tiefe niedergegangen sein, so daß das Äthiopische Mittelmeer Neumayrs, bis dahin eine Dependenz der Tethys, nunmehr in eine breite, offene Verbindung mit dem Indischen Ozean trat.“ — Statt des von Diener angenommenen Niedergehens auf mehr als 4000 m Tiefe, das in solcher Ausdehnung isostatisch nicht möglich ist, nehmen wir den Zusammenschub dieser Brücke zur Bildung von Hochasien an. Der tiergeographische Unterschied besteht darin, daß dann Dekan vor der Trennung unmittelbar neben Madagaskar gelegen hat. Gerade darin zeigt sich der Vorzug der Verschiebungstheorie, da die beiden Teile in ihrer heutigen Lage einen bedeutenden Breitenunterschied besitzen und nur deshalb ähnliches Klima haben und ähnliche Formen beherbergen können, weil der Äquator zwischen ihnen liegt. Für die Zeiten der Glossopterisflora würde uns dieser große Abstand ein klimatisches Rätsel aufgeben, welches durch die Verschiebungstheorie beseitigt wird. Auf die Gruppe der paläoklimatischen Argumente werden wir indessen erst im nächsten Kapitel näher eingehen.

     Sahni [138] hat den (unnötigen) Versuch gemacht, an Hand der Verbreitung der kühlen Glossopterisflora im Bereich des alten Gondwanalandes den Vorzug der Verschiebungstheorie vor der der versunkenen Zwischenkontinente zu untersuchen, muß aber die Frage unentschieden lassen, da das Beobachtungsmaterial noch zu lückenhaft sei. Daß der Landzusammenhang zwischen Südafrika, Madagaskar, Vorderindien und Australien tatsächlich bestanden hat, wird hier — wie in allen mir bekannten Veröffentlichungen — als längst gesichertes Ergebnis der Forschung behandelt. Bei den riesigen heutigen Entfernungen dieser Erdteile untereinander ist es aber meines Erachtens ohne weiteres einleuchtend, und wird auch von zahlreichen Forschern hervorgehoben, daß die durch die Verschiebungstheorie gebotene Lösung die Beobachtungen noch besser erklärt als die geophysikalisch unhaltbare Theorie der versunkenen Zwischenkontinente.

     Von einem ganz besonderen Interesse ist in unserem Zusammenhang die Tierwelt Australiens. Schon Wallace [139] erkannte eine deutliche Gliederung in drei verschieden altertümliche Elemente, und an diesem Ergebnis hat sich auch durch die neueren Untersuchungen z. B. von Hedley nichts Wesentliches geändert; das älteste Element, welches hauptsächlich im Südwesten Australiens anzutreffen ist, zeigt Verwandtschaft namentlich mit Vorderindien und Ceylon, weiter auch mit Madagaskar und Südafrika. Hier sind auch wärmeliebende Tiere in der Verwandtschaft vertreten, und auch die Regenwürmer, die gefrorenen Boden scheuen. Diese Verwandtschaft entstammt der Zeit, als Australien noch mit Vorderindien zusammenhing. Nach unserer Abb. 1 wurde diese Verbindung bereits in der älteren Jurazeit aufgehoben.

     Das zweite Faunenelement Australiens ist sehr bekannt, denn es gehören hierher die eigenartigen Säugetiere — Beutler und Kloakentiere —, die sich von der Fauna der Sundainseln so scharf unterscheiden (Wallace-Grenze der Säugetiere). Dies Faunenelement zeigt Verwandtschaftsbeziehungen nach Südamerika. Beuteltiere leben jetzt z. B. außer in Australien sowie auf den Molukken und verschiedenen Südseeinseln hauptsächlich in Südamerika (Opossum oder Beutelratte in einer Art auch noch in Nordamerika verbreitet); fossil sind sie auch noch aus Nordamerika und Europa, aber nicht aus Asien bekannt. Sogar die Parasiten der australischen und südamerikanischen Beutler sind die gleichen: E. Bresslau [140] hebt hervor, daß von den Plattwürmern sich die Geoplaniden mit 3/4 ihrer rund 175 Arten in diesen beiden Gebieten finden. „Die geographische Verbreitung der Trematoden und Cestoden, die natürlich der ihrer Wirte entspricht, ist bis jetzt nur selten Gegenstand besonderer Untersuchungen gewesen. Daß auch hier Tatsachen von hohem zoogeographischen Interesse zu ermitteln sind, lehrt die Cestodengattung Linstowia, die sich ausschließlich in den südamerikanischen Didelphyiden (Beutelratten) und in australischen Beutlern (Perameles) und Monotremen (Echidna) findet.“ Von dieser Verwandtschaft mit Südamerika sagt Wallace [139]: „Es ist wichtig, hier zu bemerken, daß die hitzeliebenden Reptilien kaum einen Beweis einer nahen Verwandtschaft zwischen den beiden Regionen liefern, während es die kälteaushaltenden Amphibien und Süßwasserfische im Überfluß tun.“ Die gleiche Eigentümlichkeit zeigt die ganze übrige Fauna, so daß Wallace von der Landverbindung Australien—Südamerika meint, „daß dieselbe, wenn sie überhaupt vorhanden war, nach ihren kalten südlichen Grenzen zu lag“. Auch die Regenwürmer haben diese Brücke nicht benutzt. Da man hierdurch, geradezu auf Antarktika als Verbindung hingewiesen wird, was ja auch auf dem kürzesten Verbindungsweg liegt, so ist nicht zu verwundern, daß die von vereinzelten Autoren statt dessen vorgeschlagene „südpazifische“ Brücke, die nur auf der Merkatorkarte die kürzeste Verbindung vortäuscht, fast überall abgelehnt wird. Dies zweite australische Faunenelement entstammt also der Zeit, als Australien noch über Antarktika mit Südamerika zusammenhing, also zwischen älterem Jura (dem Abriß von Vorderindien) und dem Eozän (dem Abriß Australiens von Antarktika). Für diese Formen bietet die heutige Lage Australiens keine Isolierung mehr, sie dringen langsam im Sundaarchipel weiter vor, so daß Wallace die Säugetiergrenze bereits zwischen den Inseln Bali und Lombok hindurch und weiter durch die Makassarstraße legen mußte.

     Die dritte Fauna Australiens ist die jüngste, von den Sundainseln eingewanderte, die in Neuguinea haust und bereits den Nordosten Australiens erobert hat. Der Dingo (wilde Hund), Nagetiere, Fledermäuse und andere Tiere sind postdiluvianisch nach Australien eingewandert. Die junge Regenwurmgattung Pheretima, welche mit großer Lebenskraft auf den Sundainseln, den südostasiatischen Küstengebieten von der Malaiischen Halbinsel bis China und auf Japan die meisten älteren Gattungen verdrängt hat, hat auch Neuguinea vollständig erobert und bereits auf der Nordspitze Australiens festen Fuß gefaßt. Alles dies beweist einen Austausch von Fauna und Flora, der erst in jüngster geologischer Zeit begonnen hat.

     Diese Dreigliederung der australischen Fauna steht aufs schönste mit der Verschiebungstheorie in Übereinstimmung. Man braucht nur auf unsere drei Rekonstruktionskarten S. 18 zu blicken, um aus ihnen die Erklärung sofort abzulesen. Gerade diese Verhältnisse zeigen aber auch aufs deutlichste den großen Vorzug, den die Verschiebungstheorie auch rein biologisch vor der der versunkenen Brücken besitzt. Der Abstand der einander nächsten Punkte von Südamerika und Australien, nämlich Feuerland und Tasmanien, beträgt, im Großkreis gerechnet, heute 80°, also ebensoviel wie der zwischen Deutschland und Japan; und das mittlere Argentinien liegt von Mittelaustralien ebenso weit ab wie von Alaska, oder wie Südafrika vom Nordpol. Glaubt man wirklich, daß hier eine bloße Landverbindung genügt, um den Formenaustausch sicherzustellen? Und wie seltsam, daß Australien mit den so unvergleichlich näher gelegenen Sundainseln gar keinen Formenaustausch hatte, denen es wie ein Fremdkörper aus einer anderen Welt gegenüberliegt! Niemand kann leugnen, daß hier unsere Annahme, die den früheren Abstand Australiens von Südamerika auf einen Bruchteil des heutigen verringert, und es andererseits von den Sundainseln für lange Zeiträume durch ein breites Tiefseebecken trennt, der Eigenart der australischen Tierwelt in ganz anderer Weise gerecht wird, als die ohnehin geophysikalisch unmögliche Theorie der versunkenen Zwischenkontinente. Ich glaube in der Tat, daß die australische Fauna das wichtigste Material liefern wird, das die Biologie zu dem Gesamtproblem der Kontinentverschiebungen wird beisteuern können. Möchte sich bald ein Fachmann finden, der sie zusammenfassend unter diesem Gesichtspunkt bearbeitet!

     In der Frage der ehemaligen Landverbindungen Neuseelands scheint noch nicht völlige Klarheit zu herrschen. Es war schon oben (S. 91) darauf hingewiesen, daß ein großer Teil der Inseln erst durch die jurassische Faltung trockengelegt wurde. Damals bildete Neuseeland wohl großenteils noch einen Randschelf Australiens, der, an der Vorderseite der Verschiebung gelegen, der Faltung unterlag. Nach Süden hatte Neuseeland Anschluß an die Westantarktis und über diese an Patagonien. v. Ihering schreibt [122]: „Zur Zeit der oberen Kreide und im Beginn des Alttertiärs stand den Wanderungen mariner Tiere von Chile nach Patagonien und umgekehrt, sowie nach Grahamland und anderen Teilen der Antarktis bis nach Neuseeland hin der Weg offen.“ Die Landflora der damaligen Zeit war nach Marshall [141] auf Neuseeland kein Vorläufer der heutigen, sondern es fanden sich Eichen und Buchen, die vermutlich auf dem Wege über die Westantarktis, demselben, den die Flachseetiere genommen haben, von Patagonien herübergekommen waren. Damals konnte also wohl keine unmittelbare Landverbindung zwischen Australien und Neuseeland bestehen. Im Laufe der Tertiärzeit muß diese aber offenbar, wenigstens beschränkte Zeit hindurch, bestanden haben, so daß die heutige Flora einwandern konnte. Daß die Inseln in der Vorzeit jedenfalls Flachseeverbindung mit Australien gehabt haben, geht nach Bröndsted [142] auch aus der Untersuchung der Schwämme hervor.

     Von besonderem Interesse für die Frage der neuseeländischen Landverbindungen ist eine Arbeit von Meyrick über die Microlepidopteren [143]. Außer interessanten Beziehungen zwischen Afrika und Südamerika, welche die oben skizzierten Ergebnisse durchaus bestätigen, findet er, daß eine sowohl in Südamerika wie in Australien durch zahlreiche Arten vertretene Gattung (Machimia) in Neuseeland ganz fehlt; und andererseits kommt die Gattung Crambus gerade umgekehrt in Neuseeland (mit 40 endemischen Arten) und in reicher Ausbildung auch in Südamerika vor, während sich in Australien nur zwei Arten davon finden. Mit anderen Worten: Im ersten Falle erscheint Südamerika mit Australien verbunden und Neuseeland ganz ausgeschlossen, und im zweiten Falle erscheint Südamerika mit Neuseeland verbunden und Australien fast ganz ausgeschlossen.

     Dies wie auch die oben angeführten Tatsachen zeigen wohl nur so viel, daß es von Südamerika aus zwei getrennte Wanderstraßen gab: die eine nach Neuseeland, vermutlich über die Westantarktis, und die andere nach Australien, vermutlich über die Ostantarktis. Neuseeland scheint dabei trotz seiner damals viel näheren Lage bei Australien mit diesem, wenn überhaupt, so nur kurze Zeit in eigentlicher Landverbindung gestanden zu haben. Bei der genauen Klärung dieser Vorgänge ist natürlich unsere geringe Kenntnis der Antarktis äußerst hinderlich.

     Das Becken des Pazifischen Ozeans muß nach allem, was wir wissen, schon seit sehr alten geologischen Zeiten als solches bestanden haben. Eine Reihe von Autoren hat zwar das Gegenteil angenommen, wie Haug, der die Inseln als Reste eines großen „abgesunkenen“ Kontinents deuten will, oder Arldt, der die Beziehungen zwischen Südamerika und Australien durch eine dem Breitenparallel folgende Landbrücke quer durch den Südpazifik erklären zu sollen glaubte — während doch der Blick auf den Globus sofort zeigt, daß der Weg von Südamerika nach Australien über Antarktika geht. Auch v. Ihering hat einen pazifischen Kontinent angenommen, aber die Gründe hierfür sind, wie schon früher unter anderem von Simroth [144] gezeigt und neuerdings wieder von v. Ubisch [149] betont wurde, durchaus unhaltbar. Auch Burckhardt hat einen südpazifischen Kontinent, der sich von der Westküste Südamerikas nach Westen erstreckte, angenommen, aber der Grund hierfür besteht nur in einer einzelnen geologischen Beobachtung, die sich wohl auch anders erklären läßt. Jedenfalls ist auch diese Hypothese von Simroth [144], Andrée [145], Diener, Sörgel u. a. abgelehnt, und selbst Arldt, einer der wenigen Anhänger, muß zugeben, daß diese Landbrücke sich am wenigsten von allen stützen läßt [146]. Wir befinden uns also mit unserer Annahme einer Permanenz der pazifischen Tiefsee mindestens seit der Karbonzeit in Übereinstimmung mit der weit überwiegenden Mehrzahl der Forscher.

     Biologisch ist dies größere Alter des Pazifik gegenüber dem Atlantik gut ausgeprägt. So schreibt v. Ubisch [117]: „Im Stillen Ozean finden wir zahlreiche altertümliche Formen, wie Nautilus, Trigonia, Ohrenrobbe. Derartige Formen fehlen im Atlantischen Ozean.“ Und Colosi [118] hebt hervor, daß die Fauna des Atlantik ebenso wie die des Roten Meeres dadurch ausgezeichnet ist, daß sie stets nur Verwandtschaftsbeziehungen zu den angrenzenden Gebieten zeigen, während für den Pazifik vereinzelte Verwandtschaftsbeziehungen zu weit entfernten Gebieten charakteristisch sind; letzteres ist aber das Kennzeichen alter, ersteres das jung besiedelter Gebiete.

     Svedelius [155] hat kürzlich in einer Studie über die diskontinuierliche geographische Verbreitung einiger tropischer und subtropischer mariner Algen darauf hingewiesen, daß das Material zwar für eine Prüfung der Verschiebungstheorie nicht ausreicht; „doch ist zu beachten, daß meine Untersuchung zeigt, daß die Mehrzahl der älteren Genera der Algen offensichtlich ihre Hauptverbreitung im Indisch-Pazifischen Ozean haben, von wo aus sie in den Atlantik eingewandert sind. Nur in ein oder zwei Fällen scheint die Wanderung in umgekehrter Richtung vor sich gegangen zu sein. So darf die Algenflora des Atlantik vielleicht für jünger angesehen werden als die des Indisch-Pazifischen Ozeans. Dies widerspricht nicht Wegeners Theorie, nach welcher der Atlantik viel jüngeren Alters ist als der Indisch-Pazifische Ozean.“

     Die pazifischen Inseln (mitsamt ihrem submarinen Unterbau) werden in der Verschiebungstheorie als von den Kontinentalschollen abgelöste Randketten betrachtet, die bei der allgemeinen, vorwiegend westlich gerichteten Bewegung der Erdkruste über den Kern allmählich nach Osten zurückgeblieben sind (vgl. Kap. 8). Ihre Heimat wäre hiernach, ohne auf Einzelheiten einzugehen, auf der asiatischen Seite des Ozeans zu suchen, der sie jedenfalls in den hier betrachteten geologischen Zeiten erheblich näher als heute gelegen haben müssen.

     Die biologischen Verhältnisse scheinen dies zu bestätigen. So haben nach Griesebach [147] und Drude [148] die Hawaiinseln eine Flora, die am nächsten verwandt nicht mit Nordamerika ist, das ihnen doch am nächsten liegt, und von dem heute Luft- und Meeresströmung herkommen, sondern mit der alten Welt. Die Insel Juan Fernandez zeigt nach Skottsberg botanisch gar keine Verwandtschaft mit der doch so nahen Küste von Chile, sondern mit Feuerland, Antarktika, Neuseeland und den anderen pazifischen Inseln. Doch sei hervorgehoben, daß die biologischen Verhältnisse auf Inseln allgemein schwerer zu deuten sind als diejenigen auf größeren Landräumen.

     Zum Schluß seien noch einige neuere Arbeiten besprochen, die als die ersten eingehenderen Spezialarbeiten unter Berücksichtigung der Verschiebungstheorie von besonderer Wichtigkeit sind. Den Anfang machte Irmschers 1922 erschienene große Untersuchung „Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente“ [150]. Es wird darin die heutige und ehemalige Verbreitung der Blütenpflanzen bis zurück zur Kreidezeit in bisher unerreichter Vollständigkeit untersucht und durch zahlreiche Karten veranschaulicht. Einzelheiten aus diesem ungemein reichhaltigen Material hier vorzubringen, ist unmöglich^[6]. Die Arbeit schließt mit den Worten:

     „Die Ergebnisse berechtigen uns zu der Auffassung, daß drei Faktorenkomplexe in engem Zusammenwirken dies heutige Verbreitungsbild der Blütenpflanzen geschaffen haben:“

     „1. Polverlagerungen als Ursache der Pflanzenwanderung und Florendurchmischung.“

     „2. Großschollenverschiebung und damit im Gefolge Veränderung des Großformenbildes.“

     „3. Aktive Ausbreitung und Weiterentwicklung des Pflanzenbestandes.“

     Es ist kein Zufall, daß hier die Polwanderungen an erster und die Kontinentverschiebungen erst an zweiter Stelle genannt werden; denn es wird ja nur die Zeit von der Kreide ab behandelt, und je mehr wir uns der Gegenwart nähern, um so ähnlicher wird auch das Erdbild dem heutigen, und um so weniger werden die Kontinentverschiebungen in der Pflanzenverbreitung nachweisbar. Daher ist es sehr natürlich, daß die große tertiäre und quartäre Polwanderung in erster Linie der Pflanzenverteilung ihren Stempel aufgedrückt hat. Um so wichtiger aber ist es, daß trotzdem auch die Verschiebungstheorie bestätigt wird: „Wir sind zu dem Ergebnis gelangt, daß die Permanenztheorie aus mehrfachen Gründen zur Erklärung der Verbreitungstatsachen der Blütenpflanzen und ihrer Forderungen unzulänglich ist. Dagegen zeigte sich bei Gegenüberstellung unserer Befunde und der Wegenerschen Verschiebungstheorie, daß die einzelnen Züge der Arealstruktur und die Forderungen der Pflanzenverbreitung mit den von Wegener postulierten Schicksalen der Großformen in überraschender Weise übereinstimmen und jene in diesen geradezu ihr Spiegelbild finden.“

     „Was die Permanenztheorie nie zu erklären vermag, das Rätsel der australischen Flora, findet jetzt zum erstenmal eine völlig befriedigende Lösung. Die von Wegener angenommene abweichende Kontinentallage im Mesozoikum liefert allein den Schlüssel für die sonst unverständliche Tatsache, daß die extratropischen Formen Australiens keine näheren Beziehungen zu den asiatischen erkennen lassen, die nach der heutigen geographischen Lage eigentlich zu fordern wären, zumal sich in dieser Zone keine Polverschiebung mit ihren schädigenden Einflüssen ausgewirkt hat. Diese frühere Lage Australiens bietet auch den Schlüssel dafür, daß diese alte Flora sich gerade in diesem Gebiet bis heute so ungestört und formenreich erhalten und weiterentwickeln konnte. Die Nordwanderung Australiens nach seiner Loslösung von Antarktika war ja eine Periode weitgehender Isolierung für diesen Kontinent.“ — Man sieht, daß die Pflanzenwelt Australiens ganz dasselbe Bild liefert wie die Tierwelt!

     „Im Verlauf unserer Untersuchung trat nie die Notwendigkeit auf, das Bestehen eines einstigen pazifischen Kontinents fordern zu müssen.“

     Irmscher geht, wie man sieht, den richtigen Weg, indem er die Verschiebungstheorie nicht mit der ohnehin geophysikalisch unhaltbaren Theorie der versunkenen Brückenkontinente, sondern mit der Permanenztheorie vergleicht. Trotzdem hat er auch der ersteren Beachtung geschenkt, muß sie aber auch rein vom botanischen Standpunkt aus ablehnen:

     „Die … erwähnte fossile nordamerikanische Wilcoxflora, die im Bereich der südöstlichen Staaten der Union (Texas bis Florida) aufgefunden wurde, ist nach Berrys grundlegenden Bearbeitungen am nächsten mit der gleichfalls ins Eozän gesetzten Alum-Bayflora von Südengland verwandt. Legen wir nun den Äquator, wie wir ihn nach der von Wegener für das Eozän geforderten Pollage anzunehmen haben, um die Erde, so läuft er in Europa etwa durch das Mittelmeergebiet, so daß England kaum 15° vom Äquator entfernt ist, und in Asien etwa durch Hinterindien. Es ergibt sich daraus für Amerika — unter Annahme der Permanenz der heutigen Kontinentallagen — ein durch Kolumbien—Ekuador streichender Äquator, von dem das Gebiet der Wilcoxflora 30 und mehr Grad entfernt ist. Es entstehen also Schwierigkeiten, die beiden fossilen Floren, die ein ähnliches Klima fordern, auch nur annähernd unter dieselbe Breite zu bringen, da die Wilcoxflora viel nördlicher zu liegen kommt als die südenglische. Schieben wir dagegen entsprechend Wegeners Auffassung Amerika an Europa—Afrika heran, so kommen mit einem Schlage beide Floren in dieselbe Breite zu liegen, und den von ihnen gestellten relativ gleichen Klimaansprüchen ist ohne weiteres Genüge getan. Hier ist tatsächlich ein Fall vorhanden, wo nur die Verschiebungstheorie bestehende Widersprüche restlos zu lösen vermag, während die Brückentheorie wohl das Vorhandensein ähnlicher Floren auf heute getrennten Großschollen erklären, aber nicht die erforderliche Klimagleichheit herstellen kann. Die Permanenztheorie muß für diese Frage überhaupt als unzulänglich abgelehnt werden.“

     „Was wir hier für zwei Floren nachwiesen, gilt ebenso auch für die Areale vieler Gattungen, die in die Tropenzone zu liegen kommen. Auch hier ist die Rekonstruktion derselben auf einem größten Kreis nur möglich, wenn Amerika an Zone 2 (Europa—Afrika) herangeschoben wird, da bei heutiger Kontinentallage der Äquator in Zone l (Amerika) zu weit südlich verlaufen würde. Schon oben machten wir auf diese Schwierigkeit aufmerksam, um jetzt erst in der Verschiebung ein Mittel zu ihrer Beseitigung zu erkennen. Somit ist hier zum erstenmal gezeigt worden, wie auch vom biogeographischen Standpunkt aus der Verschiebungstheorie gegenüber der Brückentheorie der Vorzug zu geben ist.“

     Diese letzten Betrachtungen Irmschers leiten bereits auf das Gebiet der Paläoklimatologie hinüber, das wir erst im nächsten Kapitel behandeln wollen.

     Eine Fortsetzung dieser wichtigen Arbeit von Irmscher bildet die Dissertationsschrift von Studt über „die heutige und frühere Verbreitung der Koniferen und die Geschichte ihrer Arealgestaltung“ [152], der eine kürzere von Koch über den gleichen Gegenstand [153] vorausgegangen war. Obwohl diese beiden Autoren in verschiedenen botanischen Fragen nicht übereinstimmen, kommen sie doch hinsichtlich der Verschiebungstheorie beide zu dem gleichen Ergebnis. So sagt Koch: „Das rezente und fossile Vorkommen der Koniferen steht mit der Polwanderungs- und Verschiebungstheorie völlig im Einklang und ist nur durch sie befriedigend zu erklären.“ Und weiter: … „Denn wir verstehen jetzt unter anderem, warum nahverwandte Araucarienarten in zwei verschiedenen, durch weite Weltmeere getrennten Erdteilen vorkommen, warum Podocarpusarten nicht nur in Neuseeland, Australien und Tasmanien, sondern auch in Südafrika, Südbrasilien und Chile heimisch sind, und warum einerseits Microcachrys und Fitzroya Archeri in Tasmanien, die entsprechenden Formen Saxogothaea und Fitzroya patagonica sich auch in Chile vorfinden.“

Abb. 30.

Heutige Verbreitung einiger Regenwurmgattungen der Familienreihe Megascolecina, eingetragen in die vorjurassische Rekonstruktion gemäß der Verschiebungstheorie, nach Michaelsen.

     Und ebenso schreibt Studt: „Das rezente und fossile Verbreitungsbild der Koniferen kann am einfachsten und widerspruchlosesten durch die Wegenersche Verschiebungstheorie erklärt werden. Die große Übereinstimmung zwischen der nordamerikanischen und europäischen Kreideflora und die häufig bis auf die Arten hinab sich erstreckende Gleichförmigkeit in der Zusammensetzung der jurassischen Flora in heute weit voneinander entfernten Gebieten trotz beschränkter Verbreitungsmöglichkeiten der Samen verlangt einen kontinuierlichen Landzusammenhang und Verkürzung der Entfernungen zwischen den Kontinenten. Diesen beiden Forderungen kann nur die Verschiebungstheorie gerecht werden.“ Auch Studt weist wieder darauf hin, daß sich unter der Annahme der Verschiebungstheorie die zonale Verteilung der Koniferen weit besser den Klimazonen anschmiegt und also verständlicher wird, als wenn man die heutige Lage der Kontinente auch für die Vorzeit voraussetzt.

     Zum Schluß wollen wir noch kurz die wichtige Arbeit von Michaelsen über die geographische Verbreitung der Regenwürmer [154] besprechen, die mir besonders gute Bestätigungen der Verschiebungstheorie zu enthalten scheint, da die Regenwürmer weder Seewasser noch Eisboden vertragen und (außer durch den Menschen) auch schwer verschleppt werden können.

Abb. 31.

Heutige Verbreitung der Regenwurm-Familienreihe Lumbricina, eingetragen in die nach der Verschiebungstheorie rekonstruierte Eozänkarte, nach Michaelsen.

     Michaelsen zeigt, daß die Permanenztheorie bei der Erklärung der Verbreitung der Regenwürmer auf große Schwierigkeiten führt, während die Verschiebungstheorie „in geradezu überraschender Weise“ diese Verbreitung erklärt. Um dies zu veranschaulichen, bedient er sich zweier Kartenskizzen, die wir in den Abb. 30 und 31 wiedergeben. Als Kartengrundlage ist dabei die frühere Anordnung der Kontinentalschollen benutzt, worin nun die heutigen Regenwurmgattungen (fossile sind nicht bekannt) eingetragen sind. Bezüglich der transatlantischen Beziehungen sagt er: „Ich habe oben eingehend dargelegt und durch eine tabellarische Zusammenstellung veranschaulicht, wie sich eine große Anzahl von Beziehungslinien, nämlich fünf terrikole und drei limnische Formengruppen betreffend, quer über den Atlantischen Ozean spannen, eine Häufung regelmäßiger, annähernd paralleler Beziehungen, die es höchst wahrscheinlich macht, daß man es hier mit unmittelbaren, d. h. transatlantischen Beziehungen zu tun habe. Diese transatlantischen Beziehungen sind durch die Wegenersche Theorie ohne weiteres zu erklären. Denkt man sich den nach dieser Theorie von Europa—Afrika abgebrochenen und westwärts abgeschobenen amerikanischen Kontinent wieder zurückgeschoben und an Europa—Afrika angeschmiegt, so würden die jetzt weit getrennten Sondergebiete rechts und links vom Atlantischen Ozean meist zu einem einheitlichen Gebiet zusammenfließen. Es würde dadurch ein höchst einfaches Verbreitungssystem erzielt werden…“ Im Nordatlantik werden diese transatlantischen Beziehungen auch von jugendlichen Formen, im Südatlantik nur von altertümlichen gebildet, wieder in Übereinstimmung mit dem Umstand, daß sich der Atlantik vom Süden nach Norden geöffnet hat.

     Nach Besprechung der aus unseren Abbildungen ersichtlichen komplizierten Beziehungen im Gebiet Vorderindien, Australien, Neuseeland heißt es weiter:

     „Die Wegenersche Theorie von der Kontinentenverschiebung bietet eine auffallend einfache Erklärung für diese verschiedenen überseeischen Beziehungen der Oligochätenfauna Vorderindiens. Betrachten wir die Wegenersche Kartenskizze über die mutmaßliche ungefähre Konfiguration der Kontinente im Karbon (Abb. 30, östliche Hälfte), so sehen wir zunächst, daß das vor Auffaltung des Himalaja langgestreckte Vorderindien bis nach Madagaskar reichte und sich mit seiner Westseite, dem jetzigen Howascolexdistrikt (Curg-Mysore), unmittelbar an Madagaskar, dem zweiten Fundort von Howascolex, anschmiegte: Einfache Erklärung für die transozeanische Beziehung des Westdistriktes von Vorderindien. Ferner sehen wir, daß die australisch-neuseeländisch-neuguineensische Scholle, südlich mit der antarktischen Scholle im Zusammenhang stehend, mit ihrem nördlichen Kopfende (Neuguinea) in den Meereswinkelraum (den späteren Golf von Bengalen) zwischen Vorderindien und Hinterindien samt der malaiischen Scholle hineinragt. Es ist anzunehmen, daß diese australische Scholle in noch früherer Zeit mit ihrer Westseite an die Ostseite Vorderindiens angelagert gewesen sei^[7]. Es konnten sich in diesem Zusammenhang die einfachen und ununterbrochenen Verbreitungslinien vom südlichen Vorderindien über Ceylon nach dem südlichsten Westaustralien usw. (Megascolex) und vom nördlichen Vorderindien über Neuguinea nach Neuseeland (Octochätus, Pseudisolabis) bzw. nach Nordqueensland, Neuseeland, Südostaustralien (Perionyx) bilden. Zu beachten ist, daß Neuguinea ein vollwertiges Glied dieser nördlichen Verbreitungslinie darstellt. Nachdem sich dann die australische Scholle von der antarktischen losgelöst hatte, wurde sie nordostwärts abgedrängt und mit ihrem nordostwärts vorragenden Kopfe Neuguinea in die malaiische Scholle hineingeschoben… Bei diesem katastrophalen Vorgang wurde nun der in innigste Berührung mit der malaiischen Scholle kommende Rammkopf Neuguinea von der jüngsten, verbreitungskräftigen Megascolecidengattung Pheretima, die mittlerweile auf der malaiischen Scholle zur Herrschaft gelangt war, überschwemmt und seiner älteren Oligochätenfauna (Octochätus, Perionyx und andere) beraubt. Auf diese Weise, durch den Ausfall Neuguineas, vergrößerte sich die Lücke in der Verbreitungslinie Nordindien—Neuseeland und nahm eine Weite an, die eine Erklärung durch einstige unmittelbare Landverbindung fast unmöglich erscheinen ließ. Neuseeland muß bei dieser Pheretimakatastrophe schon von Neuguinea getrennt gewesen sein, und auch der australische Kontinent war wohl kaum noch mit Neuguinea in länger dauernder unmittelbarer Landverbindung, mutmaßlich schon durch eine schmale Flachsee davon getrennt; denn es konnte höchstens eine einzige Pheretimaart (Ph. queenslandica, anscheinend in Nordqueensland endemisch) nach dem australischen Kontinent gelangen. Auch die Trennung Neuseelands von Australien, wenigstens durch eine Flachsee, muß schon ziemlich früh stattgefunden haben, denn Neuseeland zeigt nur geringe Beziehungen zum australischen Kontinent… Wahrscheinlich lösten sich zuerst die mittleren Teile Neuseelands bogenförmig vom australischen Kontinent los, während das Südende mit Tasmania, das Nordende mit Neuguinea zunächst noch im Zusammenhang blieb. Dann sonderte sich das Südende von Tasmania und erst eine beträchtliche Zeit später das Nordende von Neuguinea ab… Eine etwas länger dauernde, vielleicht isthmusartige Landverbindung hat wahrscheinlich noch durch Vermittlung Neukaledoniens und die Norfolkinsel zwischen Südqueensland und der Nordinsel von Neuseeland stattgefunden und die Überwanderung von Megascolex ermöglicht. Der Weg über Neuguinea scheint mir für Megascolex nicht annehmbar, weil Megascolex eine typisch südaustralische Form ist…“

     Im Schlußwort sagt Michaelsen:

     „Ich glaube die Ergebnisse meiner Untersuchungen dahin formulieren zu sollen, daß die Verbreitung der Oligochäten keinesfalls gegen die Wegenersche Theorie der Kontinentenverschiebung spricht, daß sie im Gegenteil als eine gute Stütze derselben anzusehen ist und, falls von anderer Seite der endgültige Beweis für diese Theorie erbracht würde, in manchen Einzelheiten zu einem weiteren Ausbau der Theorie benutzt werden könnte^[8]…“

     „Es mag zum Schluß noch gesagt werden, daß die zu den oben abgedruckten Verbreitungskarten benutzten und diesen Ausführungen zugrunde gelegten Wegenerschen Kartenskizzen ohne Berücksichtigung der Oligochätenverbreitung entstanden sind. Erst nachdem ich ihn auf den bemerkenswerten Einklang der Oligochätenverbreitung mit den seiner Theorie entsprechenden früheren Landverbindungen hinwies, nahm Wegener bei der zweiten, umgearbeiteten Auflage seines Werkes über die Kontinentenverschiebung einzelne Tatsachen der Oligochätenverbreitung in die Begründung seiner Theorie auf. Ich erwähne diese Tatsache, weil sie mir geeignet scheint, die Stützkraft der Oligochätenverbreitung für die Wegenersche Theorie zu stärken.“

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1. Soweit ich sehen kann, findet sich in v. Iherings Buch trotz seiner temperamentvollen Ablehnung der Verschiebungstheorie nicht ein einziger positiver Grund gegen dieselbe. Insbesondere habe ich das Kap. 20 („Zwei Weltanschauungen: v. Ihering und Taylor-Wegener“) mehrmals mit der besten Absicht durchgelesen, mich über seine Einwände zu orientieren. Aber ich fand nur fortwährende Verwechslungen von Kontinent und Kontinentalscholle, und von Flachsee und Tiefsee. Es scheint daher, daß v. Iherings Ablehnung der Verschiebungstheorie nicht auf den Beobachtungstatsachen beruht, die im Gegenteil, wie auch Köppen [127] hervorgehoben hat, ausgezeichnet zu dieser passen, sondern auf nicht ausreichender Bekanntschaft mit dem Wesen dieser Theorie (vgl. hierzu meine Entgegnung auf v. Iherings Kritik in [128]).
2. Die Angaben hierüber wie auch über die Schlußzeiten der anderen Verbindungen sind naturgemäß nicht bei allen Forschern ganz gleichlautend. So glaubte ich noch bei der zweiten Auflage dieses Buches aus der mir damals zugänglichen Literatur entnehmen zu sollen, daß die Verbindung zwischen Südamerika und Afrika noch bis in den ältesten Abschnitt des Tertiärs hinein angedauert habe, während ich mich später überzeugen konnte, daß sie nach der Mehrzahl der Forscher schon in der Kreidezeit erlosch. Einzelne Gegner der Verschiebungstheorie, die nicht bemerkt haben, daß diese unbedeutende Korrektur schon in der dritten Auflage dieses Buches berücksichtigt wurde, klammern sich noch heute an diese Ungenauigkeit und glauben dadurch seltsamerweise die Verschiebungstheorie wiederlegen zu können. In Wirklichkeit hat die Frage der Zeitsetzung überhaupt nichts mit der Richtigkeit oder Unrichtigkeit der Verschiebungstheorie zu tun; sie bleibt vollkommen den Spezialwissenschaften überlassen und dient der Verschiebungstheorie nur dazu, ihre Aussagen präziser zu gestalten. Auch wenn künftig — was durchaus möglich ist — in diesen Zeitsetzungen noch kleine Korrekturen angebracht werden müßten (große sind nicht mehr zu befürchten), so wäre doch kein Anlaß, von einer Korrektur der Verschiebungstheorie zu sprechen.
3. Ökland zieht aus dem gleichen Material den Schluß, daß die Theorie des versunkenen Zwischenkontinents — dessen geophysikalische Unhaltbarkeit er nicht beachtet — vorzuziehen sei, und zwar, weil nach der Verschiebungstheorie noch mehr Identitäten zu erwarten seien als vorhanden sind. Er stellt offenbar die Forderungen in diesem Punkt zu hoch; denn erstens ist auch nach der Verschiebungstheorie keineswegs eine völlige Identität der ehemaligen Faunen und Floren zu erwarten, und zweitens wird die Zahl der Identitäten absolut wie prozentisch stark herabgesetzt durch die Unvollständigkeit der fossilen Funde.
4. v. Ubisch und Hoffmann finden beide umgekehrt, daß diese Tatsachen gegen die Verschiebungstheorie und für den versunkenen Zwischenkontinent sprechen, aber infolge des Mißverständnisses: „Man könnte ja zunächst denken, daß die Verlegung der Laichplätze passiv in der Weise erfolgt wäre, daß der Teil des Meeresbodens, an dem die Aale in der Kreide-Eozän laichten, wie eine Waschschüssel von dem amerikanischen Kontinent mit nach Westen gezogen worden sei.“
   „Diese Vorstellung ist aber nach Wegeners Theorie nicht zulässig. Denn Wegener nimmt an, daß bei der Abwanderung der Kontinente stets frische Simaoberfläche entblößt wird…“ Der Boden des Sargassomeeres dürfte nicht aus frisch entblößtem Sima bestehen, sondern ist wohl identisch mit dem Boden des in meiner Eozänkarte (Abb. 4) erkennbaren Tiefseebeckens zwischen Florida und Spanien. Es wird in Wirklichkeit noch kleiner gewesen sein, da in der Rekonstruktion die Sialmassen der Azoren, die Spanien und Nordafrika anzugliedern wären, nicht genügend berücksichtigt sind. Aber existiert hat es jedenfalls schon damals östlich von Florida. Die kristalline Decke dieses Beckens wird sich dann, an Amerika haftend, mit diesem nach Westen verschoben haben. In einem neuen Sammelreferat [227], das noch erheblich mehr tiergeographische Literatur als die hier angeführte berücksichtigt, erkennt v. Ubisch auch die hier gegebene Lösung als möglich an, die er aber in die Form kleidet, daß Europa nach Osten, nicht Amerika nach Westen gewandert sei. Wegen der Relativität der Bewegung kommt dies natürlich auf dasselbe hinaus; denn wenn Amerika relativ zu Europa nach Westen wandert, so wandert Europa relativ zu Amerika nach Osten. — Ich benutze die Gelegenheit, hier nochmals zu betonen, daß die Trennung Südamerikas von Afrika schon in der mittleren Kreide eintrat; denn auf S. 162, 163 und 172 des genannten Sammelreferats werden faunistische Unterschiede aus späterer Zeit (Eozän, Miozän!) immer noch als Einwände gegen die Verschiebungstheorie gewertet! Vgl. hierzu S. 102 Anmerkung 2.
5. Natürlich hat Kubart Recht, wenn er meint, daß man die ältere Vorstellung vom Versinken der Landbrücken nicht ganz ausschalten darf. Der Leser wird im Gegenteil bemerken, daß in diesem Buch an vielen Stellen von ihr Gebrauch gemacht wird, nur nicht im Bereich der großen Ozeanbecken.
6. v. Ihering [122] polemisiert gegen Irmscher, weil dieser eine Reihe von fossilen Pflanzenfunden aus Südamerika und Antarktika teilweise etwas anders datiert als die Bearbeiter. Abgesehen davon, daß Irmschers Ansicht nicht, wie v. Ihering meint, einfach einer vorgefaßten Theorie zuliebe ausgesprochen, sondern fachmännisch begründet ist, handelt es sich in fast allen diesen Fällen um so geringe Änderungen in der Zeitsetzung, daß man eher von einer Präzisierung als von einer Berichtigung sprechen sollte. Übrigens haben Köppen und Wegener [151] inzwischen gezeigt, daß man in der Mehrzahl dieser Fälle auch bei Beibehaltung der ursprünglichen Datierung zu einer völligen Übereinstimmung mit der Verschiebungstheorie und den mit ihrer Hilfe abgeleiteten Polwanderungen kommt.
7. Es hindert gewiß nichts, diesen Zusammenhang auch noch für die Karbonzeit und vielleicht noch erheblich länger anzunehmen. Die Lücke in meiner Karbonkarte bedeutet nur, daß mir bisher jeder Anhalt für einen Landzusammenhang hier fehlte, da eben dieser Teil der Ostküste des verlängerten Vorderindiens in Hochasien zusammengefaltet liegt und auf Kongruenz mit dem australischen Schollenrand nicht geprüft werden kann.
8. Michaelsen hebt mehrfach hervor, daß die Regenwurmverbreitung auf das zeitweise Bestehen einer Landbrücke über die Beringstraße hinweist, von der er irrtümlich glaubt, daß ich sie ablehnte. Dies ist nie der Fall gewesen. Vielleicht geht das Mißverständnis zurück auf Dieners unrichtige Behauptung [108]: „Wer Nordamerika an Europa heranschiebt, zerreißt seinen Zusammenhang mit der asiatischen Kontinentalscholle an der Beringstraße“ — eine offenbar von der Merkatorkarte abgelesene Täuschung, deren Unhaltbarkeit sofort in die Augen springt, wenn man den Globus zur Hand nimmt und berücksichtigt, daß die Bewegung Nordamerikas relativ zu Europa im wesentlichen in einer Drehung etwa um Alaska bestand (Abstand der Schelfränder Neufundland—Irland 2400 km, Abstand Nordostgrönland—Spitzbergen wenige hundert Kilometer, wenn nicht Null!). Dieselbe Behauptung ist neuerdings wieder von Schuchert [163] wiederholt worden; aber auch er rekonstruiert falsch, indem er Nordamerika nicht um Alaska, sondern um den Nordpol dreht, wozu doch jeder Grund fehlt. — Die früher erwähnte Abstimmungstabelle von Arldt über die Existenz der Landbrücken, die auch die Brücke über die Beringstraße berücksichtigt, zeigt, daß hier Landverbindung vermutlich schon im Perm und im Jura, mit Sicherheit aber vom Eozän bis ins Quartär hinein bestanden hat. Die heutige Trennung durch den flachen Schelf des Beringmeeres ist also sehr jungen Alters.

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